第七章基因调控2：真核生物基因表达的调控

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1、第七章真核生物基因的表达调控（GeneRegulationinEukaryotes）主要内容第一节真核生物基因表达调控概述第二节DNA水平的表达调控第三节转录水平的表达调控第四节其他水平上的表达调控第一节真核生物基因表达调控概述（IntroductionofGeneRegulationinEukaryotes）一、调控的细胞学基础原核生物一般为自由生活的单细胞有机体。直接暴露在变化莫测的环境中，食物供应无保障，只有根据环境条件的变化而改变其代谢途径，才能维持自身的生存和繁衍。因而，营养条件和环境因素是其基因表达调控的主要信号。真核生物主要由多细胞组成。食物来源和代谢途径相对比较稳定。但是由于

2、它们多为多细胞有机体，在个体发育中出现细胞分化，而不同类型的细胞在质和量上对蛋白质的需求是不同的。因而，激素水平和发育阶段是其基因表达调控的主要手段。原核生物真核生物真核生物和原核生物细胞结构的不同，导致其基本生活方式完全不同，所以在基因表达调控上各具特点。对于原核生物而言，既无充足的能源贮备，又无高等植物制造有机物的本领，也不能象动物一样主动获取食物。因此，调控是为了适应环境，获取营养，达到生存即分裂繁殖的最优化。调控特点体现一个“快”字，快速适应环境，获取营养，合成必需蛋白质、降解不必要成分。这是长期进化，获得的适应应变能力。-------适应环境获取营养、解决“温饱”问题真核基因表达调

3、控的最显著特征是程序调控、按“既定方针办”。在特定时间和特定的细胞中激活特定的基因，从而实现“预定”的、有序的、不可逆转的分化、发育过程，并使生物的组织和器官在一定的环境条件范围内保持正常生理功能，期间仅极少基因间接或直接受环境因素的影响。这一特点使真核在千变万化的环境下，主要组织或器官仍能维持正常功能（“处世不惊”）。二、真核生物基因表达调控的种类1、根据其性质可分为两大类：第一类是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。第二类是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部分，它决

4、定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。2、根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为：DNA水平的调控DNARegulation转录水平的调控TranscriptionalRegulation转录后水平的调控PosttranscriptionalRegulation翻译水平的调控TranslationalRegulation蛋白质加工水平的调控ProteinmaturationandProcessing第二节DNA水平的基因表达调控（DNARegulation）基因丢失基因扩增基因重排DNA甲基化状态与调控染色体结构与调控一、基因丢失（Geneloss）在细胞分化过程中，可以通过丢失掉

5、某些基因而去除这些基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。例如：在蛔虫胚胎发育过程中，有27％DNA丢失。在高等动植物中，尚未发现类似现象。二、基因扩增（Geneamplification）基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象。它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。例如：非洲爪蟾的卵母细胞中原有rDNA约500个拷贝，在减数分裂Ⅰ的粗线期，基因开始迅速复制，到双线期拷贝数约为200万个，扩增近4000倍，可用于合成101

6、2个核糖体，以满足卵裂期和胚胎期合成大量蛋白质的需要。三、基因重排（genere-arrangement）将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启动转录，这种方式被称为基因重排。通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋白结构基因的表达。免疫球蛋白由B-淋巴细胞合成，其肽链主要由可变区（V区）、恒定区（C区）以及两者之间的连接区（J区）组成。人类基因组中免疫球蛋白基因主要片段的数量比较所有Ig分子都含有两类轻链中的一类，即κ型或λ型。V、C和J基因片段在胚胎细胞中相隔较远。编码产生免疫球蛋白的细胞发育分化时，通过染色体内DNA重组把4个相隔较远的基因片段连接在一起，从而产生了具

7、有表达活性的免疫球蛋白基因。四、DNA的甲基化与基因活性调控DNA甲基化是最早发现的修饰途径之一，可能存在于所有高等生物中。DNA甲基化能关闭某些基因的活性，而去甲基化则诱导了基因的重新活化与表达。DNA甲基化能引起染色质结构、DNA构象、DNA稳定性及DNA与蛋白质相互作用方式的改变，从而控制基因表达。1．DNA甲基化的主要形式DNA甲基化主要形成5-甲基胞嘧啶（5-mC）和少量的N6-甲基腺嘌呤（N6-m