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《6. 核糖体及核酶》由会员上传分享,免费在线阅读,更多相关内容在行业资料-天天文库。
1、1.核糖体(ribosome)核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoproteinparticle),其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链,所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。按核糖体存在的部位可分为三种类型:细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。按存在的生物类型可分为两种类型:真核生物核糖体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小,沉降系数为70S,相对分子质量为2.5x103kDa,由50S和30S两个亚基组成;而真核细胞的核糖体体积较大,沉降系数是80S,相对分子质量为3.9~4.5x103kDa,由60S和40S两个亚基组成
2、。在真核细胞中,核糖体进行蛋白质合成时,既可以游离在细胞质中,称为游离核糖体,也可以附着在内质网的表面,称为膜旁核糖体或附着核糖体。真核细胞含有较多的核糖体,每个细胞平均有106~107个,而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102~18×103个。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中,rRNA约占2/3,蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA分子,相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S,相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。真核细胞核糖体
3、的沉降系数为80S,大亚基为60S,小亚基为40S。在大亚基中,有大约49种蛋白质,另外有三种rRNA∶28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亚基含有大约33种蛋白质,一种18S的rRNA。 2.基因扩增(geneamplification)细胞内选择性复制DNA,产生大量的拷贝。如两栖类卵母细胞在发育的早期,rRNA基因的数量扩增到1000多倍。基因扩增是通过形成几千个核进行的,每个核里含有几百拷贝的编码28S、18S和5.8S的rRNA基因,最后卵母细胞中的这些rRNA基因的拷贝数几乎达到50万个,而在相同生物的其它类型细胞中,这些rRNA基因的拷贝数只有
4、几百个。卵母细胞中有如此众多的rRNA基因拷贝,为卵细胞在受精后的发育过程中合成大量核糖体创造了条件。至于卵母细胞中rRNA基因扩增的机制,有人认为可能是通过从染色体上分离出来的环状DNA分子,这种环状DNA中含有rRNA基因,但是第一个含有rRNA基因的环状DNA是如何形成的尚不清楚。由于环状DNA能够通过滚环复制(rollingcirclereplication)的方式进行复制,因而能够产生大量的rRNA基因。 3.5SrRNA基因(5SrRNAgene)5SrRNA是核糖体大亚基的一个组份,原核生物和真核生物都有5SrRNA,而且结构相似。真核生物的5SrRNA基因
5、与其它三种rRNA基因不在同一条染色体上,它是由核仁以外的染色体基因转录的,然后运输到核仁内参与核糖体的装配。5SrRNA基因的数量比45SrRNA转录单位多,人的5SrRNA基因有500个拷贝,并且在染色体上串连排列。非洲爪蟾的5SrRNA基因的一个重复单位含有一个5SrRNA基因、一个不转录的假基因(101bp的5SrRNA基因的片段),每个重复单位间被不转录的间隔序列隔开,间隔序列的长度变化不定,最长达400bp;5SrRNA基因转录的速度很快,其结果产生过量的5SrRNA,有些最后要被降解掉。5SrRNA基因是由RNA聚合酶Ⅲ转录的,原初转录物的5'端与成熟的5S
6、rRNA的5'端完全相同。在某些生物中,3'端通常含有多余的核苷酸,在加工时要被切除。所以,5SrRNA只需要进行简单的加工,或者根本不需要进行加工。 4.A位点(Asite)即氨酰基位点,是与新掺入的氨酰tRNA(aminoacyl-tRNA)结合的位点,又叫受位(entrysite),主要位于大亚基,是接受氨酰tRNA的部位。 5.P位点(Psite)即肽酰tRNA位点(peptidyl-tRNAsite),又叫供位(donorsite),或肽酰基位点,主要位于大亚基,是肽基tRNA移交肽链后肽酰tRNA所占据的位置,即与延伸中的肽酰tRNA结合位点。 6.E位点(e
7、xitsite,Esite)E位点是脱氨酰tRNA(deaminoacyl-tRNA)离开A位点到完全从核糖体释放出来的一个中间停靠点,只是作暂时的停留。当E位点被占据之后,A位点同氨酰tRNA的亲和力降低,防止了氨酰tRNA的结合,直到核糖体准备就绪,E位点腾空,才会接受下一个氨酰tRNA。 7.SD序列(SDsequence)在原核生物中,核糖体中与mRNA结合位点位于16SrRNA的3'端,mRNA中与核糖体16SrRNA结合的序列称为SD序列(SDsequence),它是1974年由J.Shine和L.Dalgarno