鸳鸯茉莉花瓣色素合成关键酶基因cdna及chs基因启动子之克隆

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1、鸳鸯茉莉花瓣色素合成关键酶基因cDNA及CHS基因启动子之克隆第一章引言1.1类黄酮(flavonoids)类黄酮广泛存在于蔬菜、果树、花卉、牧草和药用植物中，为植物生长过程中产生的次级代谢产物，泛指一类通过中央三碳链相互作用连接两个具有酚羟基的芳香环(A环和B环)而成的化合物，其基本骨架为C6-C3-C6[8]。类黄酮在维持植物正常生理活动中起着重要作用，除了形成植物各种颜色以外，在防止UV紫外辐射、抵抗病原体侵害[9]、花粉发育、植物激素运输[10]以及豆科植物根部与其根瘤菌的相互作用过程中都发挥重要作用。类黄酮包括查尔酮(ch

2、alcones)、花色素苷(anthocyanins)、原花青素(proanthocyanidins)、黄酮(flavones)、黄烷醇(flavonols)、黄烷双醇(flavonodiols)和噢哢(aurones)7类。噢哢在植物体中并不普遍存在，一般只在玄参科(Scrophularia)、白花丹科(Plumbaginaceae)、菊科(positae)、苔类和藓类中存在，并使它们产生亮黄色[11,12]。同时，一些植物还会合成一些特殊的黄酮类物质，例如豆科植物和一小部分非豆科植物可以合成异黄酮(isoflavonoids)；

3、高粱(Sorghumbicolor)、玉米(Zeamay)、大岩桐(Sinningiacardinalis)等少数种植物中可以合成聚合鞣红(phlobaphenes)；葡萄(Vitisvinifera)、花生(Arachishypogaea)和松树(Pinussylvestris)可以合成对称二苯代乙烯[11]。1.1.2类胡萝卜素(carotenoids)类胡萝卜素为脂溶性色素，是一类由8个类异戊二烯化合物缩合而成的C40四萜类色素，它们使花或者水果呈现黄、橙或者红色，目前已经有600多种类胡萝卜素从自然界不同植物中得到分离和鉴定

4、，根据分子中是否含有氧原子划分，类胡萝卜素可分为不含氧的胡萝卜素(carotene)和含一个或多个氧原子的叶黄素(xanthophylls)两大类[13,14]。类胡萝卜素是水仙(Narcissuspseudonarcissus)、郁金香(Tulipagesneriana)、百合(Lilium)、玫瑰(Rosarugusa)、紫罗兰(Matthiolaincana)等黄花植物的色素[15]。1.1.3甜菜色素(betalains)甜菜色素是一类由酪氨酸衍生而来的含氮化合物，它们只分布在石竹目(Caryophyllales)植物中[7

5、]。在介质由酸性变为碱性时，甜菜色素的颜色由红色变为黄色[16]，目前还从未在含花色素苷的植物中发现过[15]。1.2花色素苷花色素苷存在于液泡中，由花色素和单糖组成。花色素苷是类黄酮中一类主要色素，它赋予植物的花及其他部分除绿色以外的其他颜色，从深红色、紫色、蓝色到粉红色，甚至包括黄色和无色[17]。在植物中最普遍的花色素有矢车菊色素(cyanidin)、飞燕草色素(delphinidin)、天竺葵色素(pelargonidin)以及它们的衍生物芍药色素(peonidin)、矮牵牛色素(petunidin)和锦葵色素(malvid

6、in)共六大类。研究表明[6,18,19]，这六类花色素表现出不同的颜色，其中矢车菊色素和芍药色素表现为紫红色，飞燕草色素、矮牵牛色素和锦葵色素表现为蓝紫色，而天葵色素则表现为砖红色。花色苷的还原性较强，在植物中的稳定性不是很高，受其自身结构、pH值、光、温度及体系中其他化合物等因素的影响[20]。2花色素苷的生物合成途径目前，人们对花色素苷的合成途径以及合成途径中相关的酶类已经研究得较为深入。玉米、金鱼草和矮牵牛这3种植物作为模式植物在研究其花色素苷的合成途径和基因分离中起了重要作用。由图1-1可以看出，花色素苷的合成前体都是香豆

7、酰辅酶A和丙二酰辅酶A，二者在查尔酮合成酶(CHS)的催化下合成柚皮查尔酮，经查尔酮异构酶催化生成无色的柚皮素；柚皮素在黄烷酮-3-羟化酶(F3H)的作用下生成二氢崁非醇(DHK)；DHK既可以作为类黄酮-3-羟化酶(F3′H)的催化底物，也可以作为类黄酮-3′,5′-羟化酶的催化底物，分别被催化为二氢槲皮素(DHQ)和二氢杨梅黄酮(DHM)；柚皮素也可以被F3′H和F3′5′H催化，分别生成圣草酚和五羟黄烷酮；圣草酚在F3H和F3′5′

8、H的催化下也能生成DHQ和五羟黄烷酮；五羟黄烷酮在F3H的催化下生成DHM；DHK、DHQ、DHM在二氢黄酮醇还原酶(DFR)、花色素合成酶(ANS)、类黄酮-3-O-葡萄糖转移酶(UG3GT)等酶的一系列作用下分别生成天竺葵色素苷、