第三章 可移动遗传因子

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1、第三章可移动的遗传因子和染色体外的遗传因子主要内容：转座子概念及结构特征(掌握)转座子机制(了解)质粒的概念及分类(掌握)质粒的用途(熟悉)遗传重组的生物学效应(了解)第一节转座子一.转位因子转位因子（transposableelement）即可移动的基因成分（可移动基因，mobilegene），是指能够在一个DNA分子内部或两上DNA分子之间移动的DNA片段。在细菌中指在质粒和染色体之间或在质粒和质粒之间移动的DNA片段（文献上有时形象地称其为是跳跃基因，jumpinggene）。转位也是DNA重组的一种形式。跳跃基因最早由美国冷泉港实验室（coldspringH

2、arborLaboratory）的女科学家B.MClintock于上个世纪40年代晚期在玉米中首次发现的。60年代，为J.A.Shapirc研究大肠杆菌高效突变实验证实。1983年荣获诺贝尔生物学医学奖。（一）转位因子的种类及特征细菌的转位因子包插入序列，转座子及可转座的噬菌体。1.插入序列（insertionsequence,IS）TSTranspcsasegeneTSIRIRTStargetsite靶位点Transposasegene转位酶基因IRinvertedrepeated反向（倒转重复顺序）IS的形体图插入序列不含有任何宿主基因，它们是细菌染色体或质粒D

3、NA的正常组成部分，一个细菌细胞常带有少于10个IS序列。IS序列都是可以独立存在的单元，带有介导自身移动的蛋白。（1）IS是一类较小的转位因子，长度约700-2000bp，按发现顺序IS1、IS2…命名，只携带转移的必需基因，不含有其它偏码蛋白质结构基因，本身没有表型效应。（2）IS两侧为反向（倒转）重复顺序（16-41bp），中间为转位酶基因，在插入新的位点侧有3~116p顺向重复顺序（directwrepeatedsequencedk）,DR是靶位点序列复制的产物。（3）IS到处活动，可以插入到E.coli染色体的各个位置上，也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组

4、上，甚至同一基因不同位点上。这种插入作用可以双向进行，可以是正向，也可以是反向插入IS这种移动方式称为转位作用（transposition）。（4）在一个世代的107细菌中有1次插入。*TR（反向倒转重复序列）：GGAAGGT、、、ACCTTCCTTCCA、、、TGGAAGG*DR（正同向重复序列）：TACGTTACGT2.转座子（transposon,Tn）转座子是存在于染色体DNA上可自主复制和位移的基本单位。(1)Tn是一类较大的可移动成分，除mobilegene外，尚含有其它基因，如抗药基因等。Tn是在研究抗药基因中发现的，由此知道抗药基因可在质粒之间，质粒

5、与染色体之间或质粒与可转座的噬菌体之间来回移动，Tn的转位原理和Is基本相同，转位频率为10-3~10-6/拷贝。(2)根据结构特征的不同，Tn可以分为2个亚类：①是一类带有抗药性基因(或其他宿主基因)的转座子，两侧是两个相同或高度同源的IS序列，表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合式转座子。一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独移动，因为它们的功能被修饰了。IS1StructuralgeneIS1②TnA:数个结构基因（mob、mdr等）十IR组成。TnA家族：没有IS序列，体积庞大(5000bp以上)这类转座子带有3个基因，中间结构基因编码bat

6、a-内酰胺酶，两侧是38bp的倒置重复序列。StructuralgeneIRIR3.可转座的噬菌体（transposablephage）(1)包括Mu和D108两种噬菌体，是一类温和噬菌体*。(2)感染细菌后，可以整合到细菌染色体中，插入位点是随机的（而入phage插入位点是专一的），可以插到结构基因内部，引起突变，Mu即Mutator(突变子)因此得名。(3)插入部位的2侧有短的DR，插入时，一个拷贝留在原位，新合成的拷贝插入新的部位。(4)和IS，Tn相比，Mu末端不含IR，这是可转座成分的一个例外。(二)转位作用的机理1.复制性转位机理共联体生成和解离，靶序列

7、的切割与复制。2.非复制型转位作用转位将供体DNA转座因子两侧各切断一条单链并与靶序列的两个游离末端连接，随后并没有复制过程，而是由转座酶将供体DNA转座因子的另一端也切断，因此在供体DNA留下一个致死性缺口。转座子的两条游离单链在靶位点退火接合，DNA聚合酶项平缺口。（三）转位的遗传效应1.基因重排可能产生1个新的蛋白分子等，基因重排是进化的动力。2.基因突变插入到基因内部，可引起插入失活。3.插入位点引入新的基因如引进抗药基因。4、转座产生的染色体畸变第二节质粒一、染色体外的遗传物质———质粒（一）概念1.质粒（plasmid）是独立于许多细菌及某些真核细胞