27 宏观进化与系统进化物种的形成

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1、27宏观进化与系统发育27.1研究宏观进化依据的科学材料27.2生物的宏观进化27.3生物的系统发育主讲人：杨丽英2010年5月生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出一种进步性发展的趋势。一、微观进化和宏观进化的概念1.微观进化(microevolution):种群或物种基因频率的变化,是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进化，而是宏观进化。2.宏观进化(macroevolution):是种群

2、以上的高级分类单位在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。宏观进化的基本单位是物种。二、微观进化和宏观进化的区别1.这两种进化是在不同的时间尺度里发生的微观进化是在以代为单位的生物学时间尺度里发生的进化事件。而宏观进化,少则几千年(如在自然界中发生的物种形成过程),多则几百万年。多数的宏观进化是在地质时间尺度里发生的进化事件,人们不能对它进行直接观测。2.研究这两种进化的方法不同微观进化用实验的方法探索其进化的机制和规律。宏观进化主要依靠化石记录、经典的形态解剖学方面的比较和DNA等生物大分子的比较来进

3、行的。微观进化是宏观进化的基础。一般说来，进化过程的进步具有如下特征：①在生物界的前进运动中，可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化；与此相应，生理功能也愈益专门化，效能亦逐步增高。②从总体上看，遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。③内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展，加强了机体对外界环境的自主性，扩大了活动范围。生物进化的道路是曲折的，表现出种种特殊的复杂情况除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某种环境条件的特异适应。这

4、种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过分发达的角对生存弊多利少，终于灭绝。进化的方式:进化的方式:生物界各个物种和类群的进化，是通过不同方式进行的。有些研究者对进化的进步性表示怀疑，认为进步性不是进化的基本特征，也不是进化的本质。科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质。物种形成（小进化）主要有两种方式：一种

5、是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种渐进进化。是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为在生存斗争中，由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用”。物种形成（小进化）主要有两种方式：另一种是爆发式形成,即多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍，世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物

6、种形成（大进化）常常表现为爆发式的进化过程，从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。现代进化论(综合进化论)与达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的H.de弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极作用。现代进化论(综合进化论)现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用。强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，

7、整个群体的基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不同物种。关于宏观进化与微观进化问题的讨论(一)微观进化能否解释宏观进化20世纪70年代，间断平衡论者认为微观进化是自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有重要意义的进化改变；宏观进化通过种形成过程而实现快速的进化跳跃，所以认为二者是互相独立的，而且宏观进化是自主的，也是重要的。因此得出的结论认为，微观进化不能解释宏观进化。微观进化过程是宏观进化现象的基础，微观进化过程在一定程度上可以解释宏观进化的现象，不存在与微观进化无关的独立的宏观进化过程。微观

8、进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观进化速率也会很快。说明在一定条件下，微观进化和宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离、分化同样可以导致高速率的进化。微观进化与宏观进化是不同层次上的进化，二者是相互关联的。（二）是否存在宏观进化的特殊机制—大突变达尔文理论认为不存在大突变，并认为大突变与“特创论”没有什么本质上的区别。而哥德施密特认为高级分类群是通过大突变产生的。发育调控基因的突变发生在发育早期阶段，对于生物表型只有微小的效应，若发生在发育后期阶段