微生物的进化

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1、第十章微生物的进化、系统发育和分类鉴定进化(evolution)：生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，在大多数情况下，导致生物表型改变和对生存环境的相对适应。今天仍生存在地球上的生物种类，彼此之间都有或远或近的历史渊源。最原始的生命漫长的进化历程千姿百态的生物种类系统发育(phylogeny)：各类生物进化的历史。分类(classification)：根据生物特性的相似程度将其分群归类。地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过10万种，而且其数目还在不断增加。生

2、物分类的二种基本原则：a）根据表型(phenetic)特征的相似程度分群归类，这种表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生物亲缘关系为目标；b）按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系统发育的分类系统。从进化论诞生以来，已经成生物学家普遍接受的分类原则生物系统学(systematics)第一节进化的测量指征70年代以前，生物类群间的亲缘关系判断的主要根据：形态结构、生理生化、行为习性，等等少量的化石资料表型特征：一、进化指征的选择原核生物的特点：形体微小

3、、结构简单、缺少有性繁殖过程，化石资料凤毛麟角b）形态特征在不同类群中进化速度差异很大，仅根据形态推断进化关系往往不准确；根据形态学特征推断微生物之间的亲缘关系的缺点：a）由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有生物放在同一水平上进行比较；虽然根据少量表型特征来推测各类微生物的亲缘关系而提出的许多分类系统，都随着时间的推移而不断地被否定了。六、七十年代：分析和比较生物大分子的结构特征，特别是蛋白质、RNA和DNA这些反映生物基因组特征的分子序列，作为判断各类微生物乃至所有生物进化关系的主要指征。分子计时

4、器(molecularchronometers)进化钟(evolutionaryclock)蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进化速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变量(氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进化的时间成正比。1.生物大分子作为进化标尺依据a）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，------------进化距离远，进化过程中很早就分支了。b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同，------------处在同一进化水平上。2.作为进化标尺的生物大分子的选

5、择原则1）在所需研究的种群范围内，它必须是普遍存在的。2）在所有物种中该分子的功能是相同的。3）为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求所选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进一步的分析比较。4）分子上序列的改变（突变）频率应与进化的测量尺度相适应。大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。二、RNA作为进化的指征16SrRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”：1）rRNA具有重要且恒定的生理功能；2）在16SrRNA分子中

6、，既含有高度保守的序列区域，又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究；3）16SrRNA分子量大小适中，便于序列分析；4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易于提取；5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。利用16SrRNA建立分子进化树的美国科学家CarlWoese三、rRNA和系统发育树1.rRNA的顺序和进化培养微生物提取并纯化rRNArRNA序列测定

7、分析比较微生物之间的系统发育关系2.特征序列或序列印记（signaturesequence）通过对rRNA全序列资料的分析比较（特别是采用计算机）发现的在不同种群水平上的特异特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位点上出现的单碱基印记。特征序列有助于迅速确定某种微生物的分类归属，或建立新的分类单位。3.系统发育树(phylogenetictree)通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称为分子系统树，其特点是用一种树状分枝的图型来概括各种(类)生物之间的亲缘关系。分枝的末端和分枝的连结点称为结(no

8、de)，代表生物类群，分枝末端的结代表仍生存的种类。系统树可能有时间比例，或者用两个结之间的分枝长度变化来表示分子序列的差异数值。16SrRNA系统发育树1）生命的第三种形式——古生菌动物界和植物界原核生物和真核生物（20世纪60年代）古细菌(archaebacteria)真细菌(Eubacteria)真核生物(Eukaryotes)（1977，CarlWoese）Bacteria(细菌)Archaea(古生菌)Eukarya