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时间:2018-10-15
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1、园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制研究进展任静背景与意义水分胁迫的生理反应水分胁迫的生化反应渗透胁迫调节基因耐旱机制结束语目录一、背景与意义干旱是限制植物生长发育、基因表达和产量的重要因子。全球有三分之一的土地面积属于干旱或半干旱地区,干旱对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位,仅次于生物胁迫——病虫害造成的损失。因此,研究植物对水分胁迫适应性及其机制,对人类的生存极为重要。在长期进化过程中,园艺植物为了适应干旱胁迫,产生一系列生理生化反应,并逐渐形成了一些耐旱机制。人们曾对苹果、梨、草莓、核桃、板栗等园艺植物在水分胁迫下的形态特征和生理生化变化进行过研究
2、。近年来,随着分子生物学理论、现代生物技术的发展及其广泛应用、人们对园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制的研究日益深入。下面就该问题的研究进展作一简要综述。二、水分胁迫的生理反应1、膨压的变化植物的许多生长和生理过程都在一定的膨压条件下完成水分胁迫条件下植物细胞膨压首先发生变化。膨压是细胞生长的驱动力,植物在干旱条件下,细胞维持膨压能力的强弱,是植物适应干旱维持正常生长的关键。较强的膨压维持能力,能够维持气孔开放和较高的光合速率,保证较高的产量。对苹果研究发现,膨压维持能够保护叶绿素免遭破坏,严重水分胁迫时,由于膨压维持能力丧失,影响叶片生长和光合作用。梨树在长
3、期适应干旱的过程中,提高了主动积累溶质的能力,能在低渗透压状态下维持膨压变化,降低质壁分离,增强树体的抗旱能力。2、光合作用的变化水分胁迫不仅会降低植物的光合速率,还会抑制光反应中的原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应的过程。在水分胁迫条件下,叶表面气孔开度变小,阻止CO2进入体内,导致光合作用下降。由于得不到外界CO2,由光能形成的化学能不能象在正常的CO2条件下被碳同化用掉,叶片发生光抑制,导致叶绿体超微结构持续的损伤或不可逆的破坏。研究发现,在土壤严重干旱条件下,苹果一年生幼树叶绿体的形态结构发生明显变化,基粒内囊体膨胀、囊内空间变大、
4、空泡化类囊体排列方向发生改变。说明其光合机构在一定程度上受到破坏性影响。三、水分胁迫的生化反应1、ABA的积累自20世纪60年代末期,人们发现外施ABA能引起叶片气孔关闭以后,对ABA在植物抗旱中的作用进行了广泛的研究。发现在水分胁迫下,植物体内ABA水平迅速上升,ABA的积累降低了气孔导度,减少了干旱条件下植物的水分丢失,抑制茎叶生长,促进根系生长增加根/冠比。但是,ABA对植物有双重作用,即低浓度促进植物生长,高浓度抑制植物生长。对苹果根系研究得到同样结果。研究失水对苹果根系ABA和蛋白激酶活性的影响,发现蛋白激酶活性高峰在吸收根和延长根中均出现在AB
5、A浓度快速升高之前,表明蛋白激酶可能作为信号组分启动ABA合成,并且,在水分胁迫诱导ABA积累的细胞信息传递过程中,有可逆蛋白磷酸化参与,进一步说明蛋白激酶的作用。许多研究者先后从拟南芥中分离出促分裂原活化蛋白激酶基因MAP、核糖体蛋白激酶基因ATPK6和ATPK19、受体蛋白激酶基因PPK1和转录调控蛋白激酶基因AtDbf2。这些蛋白激酶基因都是受干旱、高盐或低温等胁迫诱导表达的基因,它们编码的产物(蛋白激酶)分别在信号转导的不同过程中起作用。而ABA与蛋白激酶基因表达之间的关系,尚需进一步研究。2、小分子物质的积累干旱和盐渍等逆境在一定意义上都是降低环
6、境渗透势,导致植物细胞失水,生理学上称这类胁迫为渗透胁迫。在渗透胁迫下,植物体内会积累一些具有渗透保护作用的渗透调节(OsmoticAdjustment,OA)物质,如:Pro(脯氨酸)、甜菜碱、胆碱、肌醇、甘露醇和多胺等。2.1Pro的积累作为渗透调节物质,Pro在植物细胞中大量积累,一般认为主要是由于胁迫刺激了从头合成。研究证明植物体内存在2条Pro合成途径,即Glu(谷氨酸)途径和Orn(鸟氨酸)途径,在个体发育早期由Orn合成Pro途径在蛋白质合成中起重要作用,而由Glu合成Pro存在于个体发育的整个阶段。在渗透胁迫下,由Glu合成Pro是Pro合
7、成的主要途径。在逆境中Pro积累有3个原因:①Pro合成加强,是Pro积累的主要原因;②Pro氧化作用受到抑制,而且蛋白质氧化的中间产物还会转化成Pro;③蛋白质合成下降,从而抑制了Pro参入蛋白质的过程,Pro积累。研究发现,在中、轻度土壤干旱时,随着土壤干旱时间的延长,苹果叶片Pro含量增加直至最大值;土壤干旱严重时,Pro含量有所下降。2.2甜菜碱的积累近年来,甜菜碱成为人们研究的热点,因为积累甜菜碱的植物比积累Pro的植物对干旱、盐渍等逆境的耐受性更高。甜菜碱是高等植物最主要的代谢积累产物之一,是一种无毒的渗透保护剂,它的积累使植物细胞在渗透胁迫下
8、仍能维持正常功能。在高等植物中,甜菜碱是由胆碱经二步氧化得到,分别
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