甲壳类的脱壳周期

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1、甲壳类的蜕壳周期及调控机制(内分泌和生态因子)周细平050415OUTLINE前言蜕皮周期蜕皮周期不同组织生理生化变化调控机制一、前言甲壳动物生长发育总是与蜕皮联系在一起的，而其胚后发育具有一系列形态各异的幼体期，每一期幼体的形态和生理特点通过蜕皮而改变，或者通过蜕皮变态发育成为后期幼体或具有成体的形态。杀人巨蟹18小时“蜕壳”全过程巨螯蟹俗名为杀人蟹，是生活在日本海深海底层的一种巨型尖头蜘蛛蟹，是世界上最大的蟹类蜕壳后杀人蟹的整个身体比原来的旧壳要大一倍杀人蟹学名:巨型蜘蛛蟹二、蜕皮周期各期幼体的这种发育类型一般是与蜕皮周期相关的，蜕皮周期可分为蜕

2、皮(molt或ecdysis)、蜕皮后(postmolt或metecdysis)、蜕皮间((intermolt或anecdysis)和蜕皮前(premolt或proecdysis)；对于甲壳动物，根据Dach和Tcherrigovtzeff]的标准可把蜕皮周期进一步划分为E、A、B、C(C1—C4)、D(D0—D4)5个时相。甲壳动物蜕皮周期为区别于昆虫的龄期，一般采用‘期’，并冠以该期幼体的名称，如第I期:蚤状幼体(Z1)。三、蜕皮周期不同组织生理生化变化1中肠腺代谢2血淋巴组成和渗透调节3表皮和外骨骼4肌肉生理生化5呼吸与循环6行为7环境因子对蜕

3、皮的影响中肠腺代谢中肠腺是甲壳动物体内主要的能量储存器官，同时也储存了一系列的酶类。在蜕皮过程中，中肠腺内的蛋白质、脂类、糖类和DNA都会发生变化。如蛋白质在周期中数量和种类的变化，一些自由氨基酸的含量在蜕皮前都有不同程度的增加或减少；而脂类在蜕皮前含量都有所升高；DNA总量在蜕皮前也由于所增加，但这种增加不是由于中肠腺内核糖体DNA的增加，而更可能是为了提供更多基因产物的一种机制，这种基因产物是蜕皮所必须的。血淋巴组成和渗透调节血淋巴是十足类最大的组织。其主要成分血蓝蛋白在蜕皮后维持较低的浓度水平，而后开始升高至蜕皮前。此外蟹类血淋巴中自由氨基酸和

4、龙虾血清中各种蛋白质的相对浓度在周期中也有发生改变。与蜕皮前相比，蜕皮后血淋巴中多数离子维持更低的浓度水平，其原因应该是蜕皮时大量水注入后引起渗透压变化和为了减少水分丧失而降低的排泄率。十足类外壳的Ca含量十分可观，在蜕皮前血淋巴中Ca离子浓度会升高,因为大部分的Ca会从旧壳中释放出来以便形成新壳。表皮和外骨骼在蜕皮周期中用同位素标记DNA中的胸腺嘧啶核苷，可推测外表皮的活动先于蜕皮，但还不能确定是否是MH直接刺激的结果。在整个蜕皮过程中，涉及外骨骼代谢的各个因素如矿物质含量、蛋白质含量、外表皮中的酶类等都会发生一系列变化，这些变化也是决定蜕皮时新壳

5、柔嫩和此后外骨骼迅速硬化的原因。肌肉生理生化因为多数十足类的前肢其远端肢节的直径大于近侧端，因此蜕皮前的肌肉重新组合是十分必要的。这些变化是依靠蛋白质水解酶来实现的。呼吸与循环伴随着蜕皮前代谢速率的加快，氧气的消耗量在蜕皮前也增加，而后迅速下降。在蜕皮前晚期，心跳速率会达到一个峰值。因为呼吸和心跳速率是衡量环境压力如污染物、温度和盐度改变的重要指标，因此这方面的研究也是很重要的。行为刚刚完成蜕皮的甲壳动物是十分脆弱的，它在运动和自我防卫方面都受到了限制。因此，在蜕皮前甲壳动物通常要先选好一个藏身之所；很多雌性十足类只有在蜕皮前较柔软的条件下才能被受精

6、，因此许多雌性的生殖周期也会随蜕皮周期一起调整，同时雄性的交配行为也取决于蜕皮周期；蜕皮间龙虾幼体比蜕皮前和蜕皮后更具有侵略性和优势，运动和捕食行为也在这个期间达到峰值。环境因子对蜕皮的影响温度、光周期、食物供给和生存空间等环境因子也会影响蜕皮周期。此外，其他压力因子如污染物也会降低蜕皮参数。四、调控机制内分泌调控Y器官（YO）和蜕皮激素（MH）X器官（XO）窦腺（SG）复合体及蜕皮抑制激素(MIH)其它内源因子对蜕皮的调控外源因子调控能量调节其它外源因子Y器官（YO）组织发生方面：YO细胞来自外胚层，具有致密的细胞核和稀松的细胞质，细胞界限不明显，

7、胚胎发育到原蚤状幼体YO原基就可辨别；从解剖学方面来看，一般十足类幼体的YO位于第一和第二小颚之间；YO呈现与蜕皮周期一致的周期性，刚蜕皮后YO细胞的细胞质稀松，而临蜕皮前由于细胞内细胞质泡的增加，腺体十分饱满；YO分泌产物有3种：①E是唯一的分泌物;②E+3-dE的混合物;③E+25-dE的混合物。YO的组织学和解剖学研究结果表明，端足类和等足类成体YO与上皮的联系情况不详，滨蟹型的YO是源自上皮而又完全独立于上皮，但滨蟹的幼体腺体细胞与上皮有联系，即便是背甲宽为9mm的小蟹其腺体细胞与上皮细胞也有联系。在成体，由于检测到中肠腺线粒体或雄性腺中有较

8、高的轻基化酶活性，所以得出“蜕皮酮在血液或血淋巴才转化为有活性的20一轻基蜕皮酮”这一结论;而在幼体，尚待进