第4章林木种内与种间关系

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1、第4章林木种内与种间关系生物在自然界长期发育与进化的过程中，表现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系，它们主要以竞争、捕食、寄生、共生而发生相互作用，种间不断协同进化，以适应改变了的外部环境条件。了解它们关系之间的复杂性，有利于培养学生对生物群落的创建、控制、利用和管理能力。森林是由植物、动物和微生物构成的一个生物群落。不同生物共同生活在同一环境里，彼此必然发生着相互作用。种内关系(intraspecificrelationship)：林木种群内个体间的相互关系；种间关系(interspecifi

2、crelationship)：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种内个体间或物种间的相互作用可根据相互作用的机制和影响分类（表4-1)。从理论上讲，林木的种内、种间存在多种多样关系。但是，种之间发生的相互作用对一方没有影响，而对另一方有益如偏利共生，或者有害如偏害共生。以相互作用的影响是正(+)、负(-)，还是中性(0)为基础划分相互作用可能会更方便(表4-2)。表4-1种内个体间物种间相互关系分类种群的密度和个体生长发育状况；种群内部和种群之间个体和个体的直接影响；群落内部的环境变化，如地上部分

3、小气候环境和地下部分土壤环境的变化；以及植物本身的生态幅、地理分布、生活型、竞争能力，植物分泌物，隐蔽作用，寄生作用等，所有这些都会直接、间接地影响种群内部和种群之间个体的相互关系。影响种群相互关系的因素表4-2根据影响结果对种间相互作用进行的分类4.1竞争4.2捕食作用4.3寄生与共生4.4种间协同进化4.1竞争竞争----是指在同种(种内竞争)或异种(种间竞争)的两个或更多个体间，由于它们的需求或多或少地超过了当时空间或共同资源供应状况，从而发生对于环境资源和空间的争夺，而产生的一种生存竞争现象。4.

4、1.1种内竞争4.1.2种间竞争4.1.1种内竞争同种个体间发生的竞争称----种内竞争(intraspecificcompetition)。从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，因淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。4.1.1.1密度效应4.1.1.2生态型4.1.1.3他感作用4.1.1.1密度效应植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应(densityeffect)，反映在个体产量和死亡率上。在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现

5、邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应(theeffectofneighbors)。植物生长的可塑性大，这种可塑性一方面表现在个体的生长对外部非生物环境的响应，另一方面表现在种群内个体之间存在密切关系。如在植物稀疏、环境条件良好的情况下，枝叶茂密，构件数很多；相反在植株密生和环境不良的情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。表示密度效应的方法主要有以下2种：（1）最后产量衡值法则（2）-3/2自疏法则(1)最后产量衡值法则在一定范围内，当条件相同时，不管初始播种密度如何，最后产量差不多都是一样的，即

6、最后产量衡值法则(1awofconstantfinalyield)。最后产量衡值法则可用下式表示单位面积产量植物个体平均重量密度常数原因：在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈；在有限的资源中，植株的生长率较低，个体变小。(2)-3／2自疏法则随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，这一过程称为自疏(self-thinning)。日本学者Yoda等(1963)把自疏过程中存活个体的平均株干重(W)与种群密度(d

7、)之间的关系用下式来表示：a为一个恒值等于3/2，因此W=Cd-3/2被称为-3／2自疏法则。此关系式还适用于林分中的林木平均单株树干材积(V)与最大密度(dm)之间的关系：通常a值变动不大，在3／2=1.5上下变动，这条线叫最大密度线，表示单株材积能够长成最大时的最大密度。日本几个树种平均单株干材积(V)的最大密度(dm)线如下：常数a表示直线的斜率，此值与树种耐荫性有关，喜光树种较耐荫树种更接近3／2。4.1.1.2生态型生态型(ecotype)：差异在自然选择的过程中通过遗传性被固定下来，形成了在生

8、态特性上有差异的不同个体群类型。简言之，生态型就是同种植物中生态学特性具有某些差异的类型。一般地说，生态分布区域广的种类生态型也多，具有更多生态型的种就能够更好地适应于广阔范围的生态环境变化。生态型主要有以下3大类型：（1）气候生态型（2）土壤生态型（3）生物生态型(1)气候生态型当树种分布区扩展或栽种到不同气候地区，主要由于长期受气候因子的影响所形成的生态型。例如，在我国亚热带分布很广的马尾松可分为4个类型：北亚热带地理类型