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时间:2018-10-13
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1、作物叶面营养机理及其叶面肥的研制进展摘要:叶片类型及叶表蜡质层结构与组成的不同造成双子叶植物叶面施肥效果好于单子叶植物,甚至同种类不同品种的植物叶面养分吸收也不同;植物生长时期不同叶面肥施用效果也不同;表面活性剂等助剂因可以提高叶面喷施效果而成为叶面肥中不可缺少的成分,但通常沿用农药中常用的活性剂种类,由于成分间相溶性差而影响叶面喷施效果。叶面营养机理的研究推动了叶面肥的发展与应用,叶面施肥逐渐成为现代农业中一项重要的施肥措施,但因其施肥量有限只能作为土壤施肥的一种有效辅助措施而不能代替土壤施肥。近年来,中国叶
2、面肥产品数量和种类增长迅速,但产品质量较差,使用技术也有待提高。关键词:植物营养;叶面营养;叶面肥;叶面施肥绝大多数陆生植物依靠根系吸收养分,但是植物的叶片也可以吸收外源物质,如气体、营养元素、农药等,叶片在吸收水分的同时能够像根一样地把营养物质吸收到植物体中去[1]。叶是植物最重要的根外营养器官,叶面营养就是指植物通过叶片表面吸收利用各种养分。将不同形态和种类的养分喷施于作物叶片,作物对叶面吸收的养分利用效果与根部施肥是一样的[2],这种现象对于作物进行叶面施肥有着重要的研究与应用意义。叶面施肥技术与叶面肥的
3、应用是人们认识植物叶面营养吸收规律的重大突破,叶面施肥打破了土壤根部施肥的传统方式,作为对作物土壤施肥的一种直接、高效的辅助措施,已成为现代农业生产中一项重要的施肥技术。但叶面对养分的吸收受叶片结构、生长环境及喷施液理化性质等多种因素的影响,从而影响叶面施肥效果,因此,了解叶面营养机理对叶面肥的研究与应用是很重要的。1叶片结构与叶面养分吸收1.1叶表皮对叶面养分吸收的作用高等陆生植物叶片一般由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。表皮分为上表皮和下表皮,一般由表皮细胞和气孔器组成,双子叶植物还包括表皮毛,对叶片具有保护作
4、用。叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质层和角质层,最外层是蜡质层,由表皮细胞分泌的蜡质而形成,角质层紧接于蜡质层下面,角质层下面紧接的是叶表皮细胞,二者之间被一果胶层隔开。蜡质层具有防止病毒侵入、降低水分损失、减少害虫咬噬及太阳辐射等[3],由脂肪酸、酯类、酮、一级醇、二级醇、类萜、醛等具有疏水性的有机物组成[4],对喷施液于叶片上的滞留、渗透产生不利影响[5]。不同作物叶面蜡质层的化学组成、晶体结构不同,其对叶面吸收养分的影响也存在一定的差异[6]。角质层结构比蜡质层复杂得多,不同植物叶片角质层的化学成分、结构、形
5、态等都有很大差异,一般可分为两层,外层几乎完全由角质组成,与蜡质层相接,内层由纤维素与果胶混合物组成,间杂有一定数量的角质,与叶肉表皮细胞相接。角质层对喷施养分的渗透具有阻滞作用,也是叶面吸收养分的不利因素。如果说蜡质层的存在不利于喷施液在作物叶表滞留和向叶片内部渗透,而角质层则是养分进入叶片内部最重要的障碍。因此,研究如何克服叶片表皮对喷施液造成的不利影响,对促进养分叶面吸收具有非常重要的意义。1.2叶片吸收养分途径植物叶片与外界进行物质交换主要有三条途径:一是主要分布在叶面的气孔,二是叶表面角质层的亲水小孔
6、,这两条途径都具有吸收速效养分的能力;三是叶片可通过叶片细胞的质外连丝进行主动吸收把营养物质吸收到叶片内部。一般认为养分主要通过这三条途径由叶表进入叶肉细胞,但不同植物叶面养分进入叶片内部的途径可能有所不同。另外,叶毛与叶片交接处蜡质层和角质层分布不均匀,养分也较易由此进入叶片内部。在这三条途径中,叶面气孔是养分进入叶片内部的主要途径之一[7],虽然其表面也有角质层覆盖,但没有蜡质层,而且其角质层极性较高,较利于养分透过,养分透过气孔部分角质层的速度大于非气孔部分角质层。一般叶背面气孔多于叶表面。叶面上的养分,
7、首先以扩散方式通过蜡质层和角质层,然后进入叶肉细胞被吸收利用[8]。也有报道,养分可直接透过叶片角质层进入叶肉细胞,因叶表角质层有胶状物质,可以作为水溶性养分进入叶片内部的通道。例如,在苹果叶表角质层有一些连续的多糖微丝,是极性物质运输的通道[9],外源物质可由穿过叶片角质层的通道进入柑橘叶片内部,与叶片角质层中的羟基结合,通过羟基分解或氢化引起通道膨胀或收缩,从而调节水分及水溶离子的吸收。而且叶片下表面极性通道比上表面丰富,这可能是叶片下表面吸收养分能力高于上表面的重要原因之一[10]。然而,至今仍缺乏足够的
8、植物叶片种类来证实叶表面普遍存在极性通道,或其就是养分进入叶片内部的通道。养分透过蜡质层、角质层后到达表皮细胞壁,一般认为表皮细胞壁对养分进入细胞内部的阻碍作用相对不大。养分透过表皮细胞壁经跨膜(原生质膜)运输进入细胞质中,其运输机制与根部细胞一样。养分进入叶肉细胞以后参与植物生理活动,植物对其利用效果与根部吸收的养分相同。2影响叶面养分吸收的因素养分的叶面喷施效果依赖于作物叶片对养分
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