水稻耐热相关功能蛋白的编码基因在不同耐热性水稻种质中的表达模式

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1、水稻耐热相关功能蛋白的编码基因在不同耐热性水稻种质中的表达模式第一章绪论1高温热害对水稻的影响1.1高温影响水稻幼穗的正常发育水稻幼穗分化期的最适环境温度是28-32℃，如遇到高温，幼穗发育将会出现障碍、小花发育不正常、花粉不育性增加、正常花粉数减少和花粉活力降低等[12,13]。曹云英等[12]以两个耐热性不同的籼稻品种为材料，在减数分裂期进行高温处理，结果发现水稻花药开裂率及花粉育性降低，水稻成熟后调查发现每穗颖花数减少，结实率和千粒重降低。王伟平等[13]在水稻幼穗分化Ⅴ期进行高温处理后，发现水稻花药中正常花粉数减少，花粉活力与育性降低，自交结实率下

2、降。.1.2高温影响水稻的花药开裂和授粉及授精过程水稻杨花期遇高温热害易导致花药开裂困难，柱头上花粉量和花粉萌发量减少，花粉管停止生长，影响正常授粉和受精过程[14-20]。张桂莲等[19]在水稻扬花期进行高温处理，采用显微镜观察了花粉粒性状及花药显微结构的变化，结果显示高温胁迫导致花药开裂、花粉活力、花粉萌发率和柱头上花粉粒数的显著下降，花粉粒直径增大，品种间存在差异。张彬等[21]采用远红外增温设施在水稻开花第1天分别对4个水稻品种进行高温处理后，观测遇高温胁迫颖花的花粉活力，成熟后调查水稻结实情况；结果发现高温处理后，水稻颖花的花粉活力显著下降，活力

3、下降程度与高温胁迫的处理时间长短有关，品种间存在差异。.1.3灌浆初期高温影响水稻同化物向籽粒的运输水稻灌浆期初期遇高温热害影响水稻同化物向籽粒的运输、降低籽粒充实度，导致水稻千粒重降低而造成产量损失[9,14,22-24]。张国发等[24]对水稻结实期的不同时段进行高温处理，结果发现水稻籽粒的长宽比主要受结实前期温度的影响、结实前期是籽粒粒型形成的关键阶段。廖江林等[22]以遗传背景相近而灌浆期耐热性存在显著差异的耐热水稻纯系XN0437T和热敏感水稻纯系XN0437S为材料，于水稻抽穗后第10天进行高温处理，调查水稻籽粒充实度发现，高温处理3天后的水稻

4、籽粒充实度较对照显著下降，且品种间存在差异。..1.4灌浆后期高温影响水稻同化物向籽粒的运输水稻灌浆后期遇高温热害影响水稻籽粒淀粉和蛋白的转运，最终降低稻米品质和产量[8,10,14,24-26]。张国发等[24]通过对水稻结实期的不同时段进行高温处理，结果发现水稻灌浆后期的高温胁迫改变了淀粉细胞的形状及排列、垩白增大、加工指标降低和蛋白含量升高等变化。.2水稻耐高温热害的研究进展2.1水稻耐热种质筛选现状随着全球气温的不断升高，水稻耐热性研究越来越引起到人们的关注，国际上从20世纪70年代就开始了水稻耐热性的遗传和育种研究。国际水稻所于1977~1984

5、年间在人工控温条件下从数百份材料中筛选出了一批水稻耐热性新种质，如N22、Dular、IR561等，这些材料在35度高温条件下的结实率能保持在84~90%左右。伊朗筛选的耐热水稻种质Hoveyzeh能在45℃的高温条件下保持较高的花粉育性；日本筛选的Nipponbare和其他国家均筛选出的一些耐热水稻种质，如Sorachi、SKL17-67-11、UPR251-102-2等，均能在高温条件下保持较高的结实率[27]。我国在水稻耐热性研究方面起步较晚，直到八五期间在国家的大力支持下才开始开展水稻耐热的遗传和育种研究，在广大科研工的努力下，利用各种诱变手段和常

6、规育种方法及耐热性鉴定相结合的途径，也筛选并获得了一些适宜于我国不同地球种植的耐热水稻种质，如嘉农选13、IRAT127、IRAT128、辐9136、中优早81、8072-2、盐粳13、珍珠粳2号等；然而由于其农艺性状或产量性状存在不足，难以在生产实践中直接运用。由于我国开展耐热性育种研究相对较晚等原因关于耐热性水稻新品种的选育成功并通过省级和国家区域试验审定的研究尚未见报道。但是在耐热性育种上也取得了一些宝贵的经验，如一些研究者发现杂交水稻的耐热性通常与父本相关，恢复系父本耐热性强，其杂交组合的耐热性也较强[28]。还有研究认为，不同的栽培稻之间，开花时

7、间不同，亚洲栽培稻的开花时间一般集中在10:30-14:00，而此时正是一天中气温最高或接近最高的时段，很容易发生高温热害；而非洲栽培稻比亚洲栽培稻开花的时间稍早，一般在上午09:00左右，两个栽培稻的杂交后代的开花时间比亚洲栽培稻早，可以很好地避开一天中的高温时段，对于该种质资源可以在耐热性育种中得到很好地利用[10]。..2.2水稻耐高温热害的生理研究现状关于高温胁迫对水稻的生理影响已有大量研究报道，已经明确高温胁迫导致水稻花药和功能叶中超氧化物歧化酶（SOD）活性、细胞膜透性增加[19,22,29-32]；热稳定蛋白和丙二醛（MDA）含量上升；功能叶

8、叶绿素含量、光合作用速率、抗坏血酸（ascorbicacid，AS