植物抗病基因结构特点、遗传机理及进化

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1、植物抗病基因的结构特点、抗性表达遗传机理和进化2011201066张志远抗病基因（R）概念从广义上讲植物抗病基因(resistancegene)与防御反应基因(defensegene)都是在植物抗病反应过程中起抵抗病菌侵染及扩展的有关基因。所谓抗病基因所指的与病原菌无毒基因相对应的，存在于植物特定品种中，在植物生长的整个周期或其中某个阶段为组成型表达的植物抗病品种所特有的一类基因。植物防御反应基因的特点是，在抗病和感病品种中均存在，其差异主要体现在基因表达的时间、空间及产物含量的不同，为组成型或诱导型表达的一类基因。抗病基因的抗病机理一、基因对基因假说Flor(19

2、71)根据亚麻对锈菌小种特异抗性的研究提出了基因对基因假说。其基本内容是：病原体与寄主的关系分亲和与不亲和两种类型，亲和与不亲和病原体分别含毒性基因(VIR)和无毒基因(AVR)，亲和与不亲和寄主分别含感病基因(r)和抗病基因(R)。当携AVR基因的病原体与携R基因的寄主互作时，二者表现不亲和，即寄主表现抗病性；其他3种组合则表现为亲和，即寄主感病。抗病基因的抗病机理二、激发子/受体模型(elicitor-receptormodel)激发子/受体模型是从基因对基因假说发展而来的。该模型认为：病原体的AVR基因直接或间接地编码一种配体(激发子)，它与R基因编码的产物(

3、受体)相互作用，从而触发受侵染部位细胞内的信号传递过程，激活其他防卫基因的表达，产生超敏反应。例如，拟南芥抗病基因Rps2编码的受体蛋白与病原体无毒基因AVRRps2编码的蛋白(激发子)相互识别，产生传递信号，引起活性氧中间体的大量聚集，激活其他防卫基因的表达，导致超敏反应，在病原体侵染部位出现枯死斑点症状，使植物获得抗性。抗病基因的抗病机理三、防卫假说(guardhypothesis)防卫假说认为：在病原体侵染植物并营造适合其生长的有利环境时，病原体把植物体内的一种蛋白——卫兵(guardee)作为靶子并加以改变，这种改变是植物受到病原体侵害的信号。植物抗病基因蛋

4、白(guard)能检测到这种信号——植物卫兵蛋白的改变，其途径可能是通过检测植物卫兵蛋白与病原体毒蛋白形成的复合体。当植物抗病基因蛋白发现其卫兵受到攻击时，抗病性被触发。这个过程可能并不需要抗病基因蛋白和无毒基因蛋白间发生直接的作用。防卫假说中植物抗病基因蛋白不仅能识别无毒基因蛋白，而且能监视被病原体毒性/致病蛋白作为攻击目标的重要植物蛋白/复合体。抗病基因的抗病机理四、信号的产生和传递虽然三个假说的机理不同，但都认为植物的抗病的关键在于植物细胞首先感知胞外信号以及通过膜传入胞内的信号，细胞内信号分子集聚，进一步引起蛋白的磷酸化/去磷酸化反应，信号被传递并且放大，最

5、终增强抗性基因的翻译表达。所以植物抗病，抗病基因发挥着不可替代的作用。抗性基因的结构近年来，由于分子生物学的发展，有很多抗病基因已经被克隆出来，通过序列及氨基酸比对这些抗病基因发现，尽管抗病（R）基因之间的序列同源性很低，但是这些R基因编码的蛋白也具有一些相似的结构特征.根据这些结构特征，已经克隆的R基因可以分为5个大类：STK，LRR-TM，NBS-LRR，LRR-TM-STK和Hml。众多的抗病基因中，有很大一部分的抗病基因都具有核苷酸结合位点（NBS）、富含亮氨酸重复(LRR)和亮氨酸拉链（LZ）基序。先对这几个基序的结构作个介绍。核苷酸结合位点（NBS）NB

6、S存在于真核生物的许多蛋白中,如ATPase、延伸因子(elongationfactors)、异质三聚体、GTP结合蛋白(Gproteins)、R基因编码蛋白等,这些蛋白对于细胞的生长、分化、细胞骨架的形成、小泡运输和防御反应都有关键性的作用。尤其是R基因编码产物中NBS的存在，表明R基因的功能之一是磷酸化，通过磷酸化识别配体，导致一系列抗性反应的发生。NBS主要氨基酸的突变可导致抗性的降低或消失。核苷酸结合位点（NBS）NBS由三个区域组成,第一区域为磷酸结合环(P-loop),又称激酶(kinase)la,作用是结合ATP或GTP的磷酸,第二区域为激酶2,共有特

7、点是4个疏水氨基酸残基后紧跟一个不变的带负电荷的天冬氨酸,但在植物中,这一区域的两边还具有高保守的氨基酸。值得一提的是,含有TIR的R基因产物激酶2最后一个氨基酸残基为天冬氨酸,而其他为色氨酸。第三区域为激酶3a,与DNA的嘌呤或核糖结合有关,通常含有一个精氨酸残基。(a)RPS4和RPS5中NBS结构域的结构,显示保守基序的位置.蛋白质结构是带状图所示:P-loop(蓝色);RNBS-A(绿);kinase-2(品红);RNBS-B(green);RNBS-C(绿);GLPL(黄);RNBS-D(绿);MHDV(橘黄).富含亮氨酸重复(LRR)富含亮氨酸重复(