《生理学》_细胞的基本功能4肌细胞的收缩

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1、第四节肌细胞的收缩功能—横纹肌（骨骼肌）一、骨骼肌细胞的微细结构及其与收缩功能的关系（一）肌原纤维和肌小节每条肌原纤维的全长呈规则的明、暗带交替排列。暗带的长度比较固定，中央有一狭窄的较透明的H带，H带正中有一条M线。明带的长度可变，中央有一条暗线即Z线。肌小节相邻两之线之间的结构，称为肌小节，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。在体骨骼肌安静时肌小节长度约2.0～2.2μm。肌原纤维由粗、细肌丝按一定规律排列而成。暗带中含有粗肌丝，其长度与暗带相同，M线起着固定成束粗肌丝的作用。细肌丝由之线向两侧明带伸出，并伸入暗带，与粗肌丝规则地交错对插。Restinglength肌丝滑行理论暗

2、带明带暗带明带1.粗肌丝(thickfilament)肌凝蛋白(肌球蛋白，myosin)组成横桥(crossbridge)：1.可逆性与细肌丝结合，拖动细肌丝滑行；2.具有ATP酶活性。2.细肌丝(thinfilament)三种蛋白质组成：肌动蛋白(肌纤蛋白，actin)、肌球蛋白(原肌凝蛋白，tropomyosin)和肌钙蛋白(原宁蛋白，troponin）（三）肌管系统1.横管或T管(Ttubule)：将肌细胞膜其他部位传来的动作电位传导到肌细胞深部。2.纵管或L管(Ltubule),即肌浆网(sarcoplasmicreticulum,SR)。终末池-Ca2+的贮存/释放(

3、Ca2+通道)和再聚集(Ca2+泵)。三联管结构(triad)：兴奋-收缩藕联的结构基础。二、骨骼肌收缩的分子机制RelaxedstateInitiationofcontration收缩蛋白调节蛋白肌凝蛋白肌动蛋白肌球蛋白肌钙蛋白（一）肌丝滑行过程肌浆中Ca2+浓度↑→Ca2+与肌钙蛋白结合→肌钙蛋白构型变化→原肌凝蛋白构型变化→肌纤蛋白上活性位点暴露→横桥与肌纤蛋白结合→横桥ATP酶激活→分解ATP放出能量→横桥头部摆动并拖动细肌丝→肌丝滑行(肌肉收缩)。肌浆中Ca2+浓度↓→肌钙蛋白构型恢复→原肌凝蛋白构型恢复→掩盖肌纤蛋白上活性位点→横桥不能与肌纤蛋白结合→细肌

4、丝回到原位→肌肉舒张。（二）骨骼肌的兴奋－收缩耦联肌细胞的动作电位与收缩之间的联系起来的过程。Excitation-contractioncouplingCa2+isreleasedfromthesarcoplasmicreticulumfollowingmotorneuronsynapticactivity.Excitation/contractioncoupling1．兴奋通过横管系统传导到肌细胞内部三联体结构处。2．三联体结构处的信息传递：横管膜上的动作电位产生的电流或诱发细胞膜产生的IP3（三磷酸肌醇），均可导致Ca2+通道开放，Ca2+顺浓度梯度从肌质网内流入胞浆，触发

5、肌丝滑行。3．肌浆网对Ca2+的贮存、释放和再聚集：肌浆网膜上的钙泵把肌浆中的Ca2+主动转运到肌浆网内（肌浆Ca2+浓度较低而肌浆网内Ca2+浓度较高）。Excitation/contractioncoupling当肌浆网膜对Ca2+通透性增高时，肌质网中Ca2+顺浓差扩散到肌浆中触发肌肉收缩。随后，肌浆网膜上钙泵的活动增强，导致Ca2+在肌质网内的再聚集和肌浆中Ca2+浓度降低，肌肉舒张。由于Ca2+的再聚集是由钙泵消耗ATP而完成的，所以肌肉的舒张和收缩一样，都属主动过程。三、神经-肌接头处的兴奋传递（一）形态结构—运动终板递质囊泡（Ach）③运动终板膜肌小节②接头间隙①接

6、头前膜（二）神经－肌接头处的兴奋传递动作电位到达神经末梢→Ca2+通道开放Ca2+进入轴突末梢，囊泡向接头前膜移动并与之融合通过出胞作用将囊泡中的ACh释放到接头间隙ACh与ACh受体结合→化学门控通道开放→Na+内流→终板膜去极化形成终板电位→扩散到相邻肌细胞膜总和达阈电位→肌细胞膜爆发动作电位。Asinglecontraction-relaxationcycleElectricalandmechanicaleventsDuringmusclecontraction神经-肌接头处兴奋传递的特征：一对一兴奋传递每一次神经冲动到达时释放的ACh量，超过引起肌细胞动作电位所需量的

7、3～4倍。每次神经冲动所释放的ACh在它引起一次肌肉兴奋后迅速被终板膜上的胆碱酯酶破坏而终止作用，使下次神经冲动的效应不受影响。MoreaboutNeuromuscularjunctions量子式释放(quantalrelease)Ca2+进入轴突末梢的量决定释放ACh的囊泡数目终板电位(endplatepotential)（三）影响神经-肌接头传递的-因素影响ACh释放的因素：细胞外液低Ca2+或高Mg2+→ACh释放↓影响ACh与受体结合的因素：美洲箭毒、-银环蛇毒、肌肉松