第5章细菌的遗传与变异

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1、第5章细菌的遗传与变异遗传与变异是所有生物的共同生命特征，细菌也不例外。细菌在一定的环境中生长繁殖，通过DNA的复制，将亲代的各种性状稳定地传给子代，使种属保持原有的性状，这就是细菌的遗传（heredity）。而变异（variation）是指在细菌繁殖过程中，由于外界环境条件发生变化或细菌的遗传物质本身发生改变，导致细菌的生物学性状发生相应的变化。变异可使细菌产生新变种，变种的新特性靠遗传得以巩固，并使物种得以发展与进化。细菌细胞在某一特定时间表现出来的生物学性状称为表型（phenotype），这些性状不仅取决于细菌的基因组（基因型，genotype），还与环境密切相关

2、。针对环境的变化，细菌某些基因的表达在转录、翻译水平会发生明显的改变，这称为表型变异（phenotypicvariation）。例如鼠疫耶氏菌有毒株含有一个大质粒pYV，是该细菌产生毒力的重要因素，但其表达在环境温度为25℃时被抑制，而37℃低钙条件则诱导其表达。又如，将有鞭毛的普通变形杆菌点种在普通营养琼脂平板上，细菌呈迁徙生长，若将此菌点种在含0.1％石碳酸的培养基上，细菌产生鞭毛的能力被抑制，只能在点种处形成不向外扩展的单个菌落，此变异是可逆的。这种变异与基因型突变（genotypicmutation）不同：基因型突变是可以遗传的，不受环境条件改变的影响，而表型变

3、异是可逆的，并随着环境的改变而发生变化。表型变异不属于突变的范畴。第一节细菌遗传变异的物质基础－细菌基因组细菌的遗传物质是DNA，遗传信息正是由DNA构成的特定基因来传递。细菌的基因组是指细菌染色体和染色体以外遗传物质所携带基因的总称。染色体外的遗传物质包括质粒、转座子和前噬菌体。（一）细菌染色体细菌的染色体大都为双链DNA分子组成的封闭的环，缺乏组蛋白，外无核膜包围，长度从250µm到35000µm不等，包含580kb至超过4600kb的DNA。以大肠埃希菌K12为例，染色体长1300～2000μm，约为菌细胞长的1000倍，在菌体内高度盘旋缠绕成丝团状。染色体DNA

4、的分子量为3×109左右，约含4700kb，若以600bp构成一个基因，整个染色体含4000～5000个基因，现已知编码了2000多种酶类及其他结构蛋白。但是近年来研究发现细菌的染色体非常复杂，很难用同一的结构来描述。如细菌DNA结构除了常见环状结构以外，还有线状的结构，伯氏疏螺旋体是第一个被发现的具有线性染色体结构的细菌。还有一些细菌的染色体有两条或者多条染色体，如钩端螺旋体有两条环状的染色体。还有的细菌染色体具有环状和线状两种结构，如，土壤农杆菌（A.tumefaciens）有一条线性染色体和一个环状染色体。近年来随着对大量细菌基因组测序工作的完成，对细菌基因结构的

5、认识也越来越深入。到目前为止已完成了一百多种细菌的全基因组序列测序工作。还有更多的细菌的全基因组测序工作正在进行。随着更多细菌测序工作的完成，对细菌基因组的认识势必会更全面更深入。（二）质粒（plasmid）质粒是细菌染色体以外，不依赖于染色体而自我复制的遗传物质。因此，一个质粒就是一个复制子（replicon）。大多数质粒是环状闭合的双链DNA分子，大小从1500bp～400000bp不等。有的质粒可整合到细菌染色体中，称为附加体（episome），例如大肠埃希菌F质粒。质粒携带多种遗传信息，尽管这些遗传信息对于细菌的生命活动并不重要（质粒的丢失或消除并不影响细菌的存

6、活），却常常是有益的。例如，耐药性质粒编码的各种蛋白使细菌对抗菌药物或重金属盐类产生耐药性，细菌素质粒编码的细菌素通过抑制同系或近缘细菌对自身起保护作用，毒力质粒编码毒素或其它与致病相关的毒力因子而有利于细菌在宿主体内生存，代谢质粒编码某些独特的酶使细菌能够代谢某些底物，致育质粒或称F质粒（fertilityplasmid）则编码细菌的有性生殖功能。细菌只要携带某种质粒，则表现出相应的功能。有时一种质粒可携带多种遗传信息，表现出相应的多种功能，如有些F质粒不仅携带致育基因，还携带其它多种基因如耐药基因，某些耐药性质粒上还带有编码毒力因子的基因，细菌获得这种质粒后，不仅具

7、备了耐药性，而且获得了相应的毒力。不同的质粒有不同的宿主。某些质粒的宿主范围狭窄，仅能在一些亲缘关系相近的细菌中复制；另一些质粒的宿主范围则很广，如一些耐药性质粒。然而，并非所有类型的质粒都能稳定共存于同一细胞。某些质粒会干扰其它质粒的复制，如果把这两种质粒转移到同一细胞中，在细胞分裂时其中一种就很可能会丢失。这一现象称为质粒的不相容性（plasmidincompatibiligy），不能稳定共存的两个质粒属于同一个不相容组（incompatibilitygroup），能够稳定共存的质粒属于不同的不相容组。大肠埃希菌K12拥有一个4.7M