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时间:2018-10-03
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1、第六节半知菌亚门真菌半知菌概述由于不同的交配系发生的时间或空间可能不同而难于相遇,有性生殖在自然条件下很少见,或者有些已经丧失有性生殖的能力,或者有些有性生殖已被准性生殖所代替。对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性时期,从而只了解生活史的一半,所以通常称这类真菌为半知菌或不完全菌(fungiimperfecti)。Kendrick于1989年提出用有丝分裂孢子真菌(Mitosporicfungi)代替过去使用的半知菌,《真菌词典》第八版(1995)已采用。半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌,少数属于担子菌。鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌
2、的一些种,也仅发现其无性阶段,但它们都具有易于鉴别的稳定特征,在传统上不置于半知菌亚门中。习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义,有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌,半知菌已知有17,000种,约占全部已知真菌的30%左右.许多是植物病原菌,有的是重要的工业真菌和医药真菌,有的是植物病虫害的生防菌。半知菌的特征半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体,少数为单细胞的(酵母类),菌丝体可以形成子座、菌核等结构,也可以形成分化程度不同的分生孢子梗,梗上产生分生孢子。无性繁殖产生分生孢子。无有性繁殖,
3、若存在有性生殖,产生子囊孢子或担孢子,属于子囊菌亚门或担子菌亚门真菌。(一)无性繁殖半知菌的无性繁殖大多十分发达,基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗,在分生孢子梗上形成分生孢子。分生孢子:除无孢目外,所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落,随风或雨飞散,或由动物传播,在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无性孢子类型;如小型分生孢子,或者以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子芽孢子和节孢子等2、孢子果孢子果:分生孢子和分生孢子梗的包被体,有以下几种:分生孢子盘、分生孢子器、分生孢子座。分生孢子盘(acervu
4、lus):由菌组织构成的盘状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。分生孢子座(sporodochium):是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成,顶端产生分生孢子。分生孢子器(pycnidium):由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗,其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子,孢子间常有胶质,胶质吸水后膨胀,可以使孢子成条地从孔口挤出。一、分生孢子的个体发育和形成方式体生式(thallic):分生孢子
5、由产孢细胞整个转化而来,即产孢细胞先形成隔膜,隔膜上的细胞膨大成孢子,最后膈膜断裂形成分生孢子,称节孢子。芽生式(blastic):分生孢子由产孢细胞的一部分以芽生的方式发育而成,即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形,而后出现隔膜,再形成孢子。根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式,仅内壁参与孢子形成的为内壁式。(一)体生式节孢子由菌丝细胞整个转化而形成,产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。全壁节孢子:产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子。全壁体生式分生节孢子:产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸,并产生隔膜,形
6、成串生的向基性的分生孢子。内壁体生式产孢菌丝外壁不参与孢子形成,孢子是在产孢细胞内形成的。(二)芽生式全壁芽生式:分生孢子形成时,产孢细胞上的某个点产生突起并膨大,产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸,形成分生孢子的细胞壁。内壁芽生式:分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出,产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸,因而不参与孢子细胞壁的形成。1、合轴式(sympodial)产孢细胞产生孢子后,随着产孢点侧向延伸,再产生第二个孢子,并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。2、环痕式(annellidic)随着孢子的产生,产孢细胞逐次以内部层出方式延伸,在
7、梗端形成许多环痕。3、芽生式(blastic)产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子,形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞,继续芽殖产生新的孢子,如此不断重复产生的。4、瓶梗式(phialidic)瓶体式的产孢细胞呈瓶状,顶端有孔口,孢子从瓶口逐个产生,产孢细胞长度不变,其产孢细胞称为产孢瓶体,形成的孢子称为瓶梗孢子。5、孔生式(tretic)产孢细胞上面有小孔,孢子由小孔中生出,称为孔出孢子。半知菌的分类半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征,而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌,
8、半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此,半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在
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