光合细菌研究进展

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1、光合细菌研究进展摘要:光合细菌分布广泛，本身无毒，富含蛋白质、类胡萝卜素等多种营养物质，得到广泛应用。光合细菌的分子生物学研究已开展了40多年，在固碳和蛋白质表达系统研究方面取得了丰硕成果。阐述了光合细菌cbb操纵子固碳的分子机制和光合细菌作为新型蛋白质表达系统的研究进展，提出了未来的研究重点，为光合细菌的综合开发和利用提供了新思路。关键词:光合细菌;固氮;CbbR转录蛋白;表达系统光合细菌分布广泛，遍及江河、沼泽、湖泊和海洋等，具有固氮、制氢、固碳、脱硫等作用［1］。光合细菌生命力强，容易培养，生长繁殖速度快，本身无

2、毒，富含蛋白质、维他命、类胡萝卜素等［1-2］。光合细菌发现于19世纪30年代，直到20世纪70年代才进行了深入、广泛的研究，极大地推动了光合细菌的研究［3］。目前，光合细菌在固碳和蛋白质表达系统等方面的研究取得了丰硕的研究成果。1光合细菌固碳研究光合细菌生命力旺盛，能够以好氧、厌氧和光合异养等多种方式生长，在其生长代谢过程中伴随固碳作用。光合细菌对二氧化碳的固定是通过卡尔文(Calvin－Benson－Bassham，CBB)循环，即戊糖磷酸途径实现［1］。光合细菌在自养生长条件下，CBB循环中的关键酶可以得到诱导表

3、达，如核酮糖－1．5－二磷酸羧化酶/加氧酶和磷酸核酮糖激酶。在光合异养条件下，二氧化碳的固定能力是不固定的，与电子受体的还原势能有关［4］。电子受体如二甲亚砜DMSO能够抑制CBB循环酶的生物合成，从而失去固定二氧化碳的能力［5］。同时，光照强度能够增强光合细菌固碳的能力［6］。光合细菌固碳对其生长和分泌有机酸以及捕光色素蛋白复合体、细菌叶绿素的生物合成都有一定的影响［7］。光合细菌对二氧化碳的固定受到cbb(CBB循环中的关键酶结构基因)操纵子的严格调控，cbb操纵子包括cbbI和cbbII两个操纵子，分布在基因组的

4、不同位置，表达受CbbR转录蛋白的激活［8］。cbbI操纵子编码CBB循环中的关键酶，主要包括cbbFI、cbbPI、cbbAI和cbbLIcbbSI基因。cbbFI基因编码果糖－1，6－景天庚酮糖－1，7－二磷酸酶、cbbPI基因编码磷酸核酮糖激酶、cbbAI基因编码果糖－1，6－景天庚酮糖－1，7－二磷酸醛缩酶、cb-bLIcbbSI基因编码核酮糖－1.5－二磷酸羧化酶/加氧酶［9］。cbbII操纵子除编码ccbI操纵子中cbbFI、cbbPI和cbbAI基因编码的关键酶的同功酶，其中的cbbTII基因编码转酮醇酶

5、、cbbGII基因编码甘油醛－3－磷酸脱氢酶、cbbMII基因编码II－型核酮糖－1.5－二磷酸羧化酶/加氧酶亚基［10］。cbbI操纵子的表达受转录蛋白CbbR的激活，同时也受RegA/RegB双组分信号转导系统中RegA蛋白的调控［8，11］。cbbR基因位于cbbFI基因的上游，DNaseI印迹分析表明CbbR转录蛋白结合到cbbI操纵子启动子转录起始位点的－10bp和－70bp区之间。DNaseI印迹也证明了RegA转录蛋白也能结合到cbbI操纵子启动子区域，存在两个DNA结合位点，一个位于启动子调节区的－30

6、1bp和－415bp区域之间，另一个与CbbR蛋白结合位点重叠。RegA和CbbR蛋白自身能够形成四聚体，RegA蛋白能够促进CbbR蛋白与启动子的结合，但RegA与启动子的结合不需要CbbR蛋白的参与［12］。研究表明，CbbR和RegA蛋白对cbbI操纵子的调控需要RuBP蛋白的参与，RuBP能促进CbbR和RegA蛋白的相互作用和增强CbbR蛋白与启动子的结合［13-14］，如图1所示。其中，CbbR、RegA与RuBP蛋白共同作用才能使得cbbI操纵子基因转录，在缺少RuBP蛋白的情况下，CbbR和RegA蛋白

7、不能调控cbbI操纵子基因的表达。目前，常见用于固碳研究的光合细菌有类球红细菌Rhodobacter(R．)sphaeorides、荚膜红细菌Rhodobacter(R．)capsulatus和沼泽红假单胞菌Rhodopseudomonas(R．)palustris。R．sphaeoridesCbbR转录蛋白的大小约为33.2KDa，R．capsulatusCbbR1和CbbR2转录蛋白的大小分别约为31.77KDa和33.7KDa，R．palustrisCbbR转录蛋白的大小约为35.09KDa。利用DNAMAN软件

8、分析CbbR序列表明CbbR蛋白具有相对较高的保守性，如图2所示。其中，荚膜红细菌R．capsulatusCbbR1和CbbR2转录蛋白的绝对同源性达到36.31%。图中黑色框代表RegA蛋白DNA结合位点，白色框代表CbbR蛋白DNA结合位点。图1CbbR、RegA蛋白对cbbI操纵子表达的调控模式图中R．capsulatusS