植物叶绿体发育及调控研究进展

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1、植物学报ChineseBulletinofBotany2014,49(3):337–345,www.chinbullbotany.comdoi:10.3724/SP.J.1259.2014.00337·专题论坛·植物叶绿体发育及调控研究进展李保珠*,赵孝亮,彭雷棉花生物学国家重点实验室/河南省植物逆境生物学重点实验室/河南大学生命科学学院,开封475004摘要植物的光合作用几乎是所有生物生存和发展的物质基础。叶绿体是绿色植物进行光合作用的重要细胞器。尽管叶绿体发育及调控一直受到人们的关注,但其装备及调控的分子机制尚不完全清楚。该文对叶绿体装

2、备过程、叶绿体发育调控及质体-细胞核反向信号的研究进展进行概述,以使人们从整体上认识叶绿体发育及调控机制。关键词叶绿体,发育调节,质体-细胞核反向信号李保珠,赵孝亮,彭雷(2014).植物叶绿体发育及调控研究进展.植物学报49,337–345.叶绿体是普遍存在于陆地植物、藻类和部分原生生物中执行光合作用的半自主性细胞器。叶绿体的形状和大小因植物种类不同而具有较大差异,并受到光照等环境条件的影响从而产生适应性变化。叶绿体的发育受到核基因编码蛋白因子的调控,同时细胞核接受传递叶绿体发育状况及功能状态的质体反向信号(plastidretrograd

3、esignaling),它们相互协调,共同促成质体的最佳发育及功能的充分发挥。本文基于前人的研究工作,对叶绿体发育过程及其调控机制进行综述。1高等植物叶绿体发育的基本途径叶绿体的发育在某种程度上代表着进化史上的一个奇迹。种子植物的叶绿体是从一个无光合能力的前驱结构——前质体/原质体发育而来(WatersandLang-dale,2009)。前质体在随后的发育过程中根据所处的位置以及接受光的程度,分化成为叶绿体、白色体、淀粉质体和有色体等功能各异的质体。光是叶绿体发育的必要条件,可被一系列能够感受特定波长的蛋白所感知,蛋白通过构象变化与下游信号

4、分子相互作用。感受红光和远红光的光敏色素(phytochromeA/B,phyA/B)及感受蓝光和紫外光的隐花色素(cryptochrome,cry)是负责调控光形态建成的两类光受体(Jiaoetal.,2007)。光敏色素相互作用因子(phytochrome-interactingfactors,PIFs)是一类能够与光敏色素相互作用的螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix)家族转录因子,在光下phyB转移至核内并结合PIF3,启动自身磷酸化,进而调节光形态建成相关基因的转录(Huqetal.,2004;Baueretal.,2

5、004)。研究表明,PIF3负调节编码叶绿素合成调节酶基因HEMA1、GUN5以及光合系统PSI中LHCA1、PsaE1基因的表达(Goslingsetal.,2004;Shinetal.,2009)。PIF1则能够与原叶绿素酸酯氧化还原酶PORC的启动子相互作用,部分控制叶绿素的合成(Moonetal.,2008)。也就是说,PIFs家族基因强烈抑制光形态建成,特别是叶绿体的发育。幼苗一旦能够光合自养,其光形态建成的下一阶段将是活化顶端分生组织,进而形成子叶和叶绿体,实现原质体向叶绿体的转变。在叶出现之前,暴露于光下的顶端分生组织(shoo

6、tapicalmeristem,SAM)的转录组分析表明,细胞分裂素(cytokinin,CTK)和赤霉素(gibberellin,GA)正调控相关基因、核糖体相关基因等的表达,使蛋白翻译及细胞增殖加速。随后这些受诱导表达的蛋白参与叶绿体装备相关基因的表达(López-Juezetal.,2008)。光敏色素和隐花色素在叶原基内带动叶绿体装备过程,包括核编码蛋白的输入、叶绿素水平上升、类囊体中光合电子传递——————————————————收稿日期:2013-03-29;接受日期:2013-06-25基金项目:河南省科技厅基础与前沿研究计划(

7、No.132300413211)、河南省教育厅科学技术研究重点项目(No.14A180032)和河南大学科研基金(No.2012YBZR027)*通讯作者。E-mail:lbzto1@henu.edu.cn338植物学报49(3)2014(photosyntheticelectrontransport,PET)复合物的形成等一系列平行事件的进行。叶绿体的装备需要从细胞质中输入大量核基因编码的蛋白。大多数核编码的叶绿体蛋白能够被质体膜识别并通过Toc/Tic复合物进行转运(SollandSchleiff,2004)。Toc/Tic复合体的主要组

8、分受到光的正调节而且对底物具有特异性。AtTOC33在幼苗中强烈表达,其突变可造成光合蛋白的输入及积累上的缺陷(Kubisetal.,2003)。AtToc159的