第十章 细胞周期与细胞分裂

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第十章细胞周期与细胞分裂名词：1.、细胞周期:细胞分裂产生的新细胞的生长开始到下一次细胞分裂形成子细胞结束为止所经历的过程称为细胞周期2、细胞增殖:以细胞分裂的方式产生新的个体。3、无丝分裂:分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂,分裂时没有纺锤丝与染色体的变化4、有丝分裂:有丝分裂是真核细胞将其细胞核中染色体分配到两个子核中的过程,有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞5、减数分裂:数分裂是生物细胞中染色体数目减半的分裂方式。性细胞分裂时，染色体只复制一次，细胞连续分裂两次，染色体数目减半的一种特殊分裂方式。6、胞质分裂:有丝分裂或减数分裂之后发生的细胞质的分裂。7、成膜体:正在分裂的细胞子代的细胞核之间所包含有的基片的部位。8、收缩环:在有丝分裂的胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白组在中间体处组装成微丝束，环绕细胞。称为收缩环。9、联会:联会，亦称配对，是指在减数第一次分裂前期，同源染色体在纵的方向上两两配对的现象。10、联会复合体:联会复合体是减数分裂偶线期两条同源染色体之间形成的一种结构。11、早熟染色体凝集：将处于分裂期(M期)的细胞与处于细胞周期 其他阶段的细胞融合,使其他期细胞的染色质提早包装成染色体,这种现象称为早熟染色体凝集12、成熟促进因子MPF：:细胞周期的每一环节都是由一特定的细胞周期依赖性蛋白激酶CDK和周期蛋白cyclin结合和激活调节的。13、周期蛋白：是一类呈细胞周期特异性或时相性表达、累积与分解的蛋白质，它与周期素依赖性激酶共同影响细胞周期的运行。14、后期促进复合物APC：M期周期蛋白泛素化降解过程中存在一个具有E3活性的复合物，成为后期促进复合物，可使泛素和底物相结合，并经蛋白酶体降解。15、S期促进因子：与MPF相似，芽殖酵母的S期促进因子,也是异质二聚体,一个是Cdc28,另一个是在G1期起作用的周期蛋白。16、细胞周期同步：在一般培养条件下，群体中的细胞处于不同的细胞周期时相之中。为了研究某一时相细胞的代谢、增殖、基因表达或凋亡，常需采取一些方法使细胞处于细胞周期的同一时相，这就是细胞同步。17、单链断裂重组模型（Holliday重组模型）：同源染色体在联会期间，一对同源染色体各有一条单链DNA断裂，然后要发生重接，不过在重接的过程中发生了错误，不是原来断开的染色体重新连接起来而是交换连接，并且要通过一种Holliday中间结构的变化最后形成不同类型的重组体。18、双链断裂重组模型：一条染色体的两条链都发生了断裂，断裂是由内切酶水解磷酸二脂键的结果。DNA断裂之后由核酸外切酶扩大 缺口。接着是断裂链的游离3’端插入到具有完整双链的同源染色体中，形成D-环结构。在DNA聚合酶的作用下，断裂两条链分别以完整链为模板开始合成。解离酶交割Holliday交叉点，释放双链留下的缺口由DNA连接酶缝合。思考题：1.什么是细胞周期?细胞周期各时期主要变化是什么?细胞分裂产生的新细胞的生长开始到下一次细胞分裂形成子细胞结束为止所经历的过程称为细胞周期1.G1期：从有丝分裂到DNA复制前的一段时期，又称合成前期，此期主要合成RNA和核糖体。该期特点是物质代谢活跃，迅速合成RNA和蛋白质，细胞体积显著增大。2.S期：即DNA合成期，在此期，除了合成DNA外，同时还要合成组蛋白。DNA复制所需要的酶都在这一时期合成。3.G2期：为DNA合成后期，是有丝分裂的准备期。在这一时期，DNA合成终止，大量合成RNA及蛋白质，包括微管蛋白和促成熟因子等。4.分裂期：包括核分裂和胞质分裂，并形成两个子细胞的过程。这一时期的主要特点是染色体凝聚，并在纺锤体的作用下，两个姐妹染色单体被均等的分配到两个子细胞2.比较有丝分裂与减数分裂的异同点，减数分裂的生物学意义。异同点①有丝分裂的结果是染色体数目不变，DNA数目减半。减数分裂 的结果是染色体和DNA都减半。②有丝分裂无同源染色体分离，减数分裂同源染色体要分离③有丝分裂前DNA复制一次分裂一次，减数分裂DNA复制一次分裂两次。④有丝分裂无联会和染色体的重组，减数分裂有联会和染色体的重组⑤有丝分裂和减数分裂都有DNA和蛋白质的复制，有丝分裂和减数第二次分裂类似减数分裂的意义1.保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性。2.为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础：1.细胞周期中有哪些主要检验点，各起什么作用?G1/S检验点:在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点(restrictionpoint)，控制细胞由静止状态的G1进入DNA合成期，相关的事件包括：DNA是否损伤？细胞外环境是否适宜？细胞体积是否足够大？S期检验点：DNA复制是否完成，正常进行，出行损伤或未完成，使DNA修复或减缓合成速度G2/M检验点：是决定细胞一分为二的控制点，相关的事件包括：DNA是否损伤？细胞体积是否足够大？中-后期检验点（纺锤体组装检验点）：任何一个着丝点没有正确连接到纺锤体上，都会抑制APC的活性，引起细胞周期中断。2.遍在蛋白如何介导周期蛋白的降解？ 细胞周期蛋白A和细胞蛋白B1，B2的氨基酸序列中，靠近N端都有一个称作破坏框的同源区，该同源区可以被遍在蛋白识别。遍在蛋白-蛋白酶体系统：在有丝分裂后期，遍在蛋白与cyclin破坏框靠近C端的lys残基结合，对cyclin进行遍在蛋白聚合作用，然后通过遍在蛋白酶体复合物将cyclin迅速降解。其中遍在蛋白起标记作用1.裂殖酵母的MPF活性如何调节？裂殖酵母MPF的活性调节涉及多种蛋白激酶以及Cdc2亚基上两个位点的磷酸化与去磷酸化。p34cdc2蛋白单亚基上有两个磷酸化的位点,一个是激活型的磷酸化位点,另一个是抑制型的磷酸化位点。独立存在的p34cdc2蛋白激酶是无活性的,同周期蛋白Cdc13结合的复合物成为两种蛋白激酶的底物,。一种是Weel激酶,它使p34cdc2亚基上的抑制位点Tyr-15位残基磷酸化,抑制MPF的活性。第二种蛋白激酶是Cdc2激活蛋白激酶CAK,可以使Cdc2亚基中激活型的位点Thr-161残基磷酸化,这种磷酸化最大限度地激活了MPF的活性,但是,只要Tyr-15位残基是磷酸化的,Cdc2-周期蛋白复合物就没有活性。这种无活性的MPF称为前MPF。要使MPF具有活性，需要Cdc25蛋白的作用,该蛋白具有蛋白磷酸酶的活性,能够将酪氨酸残基上的磷酸基团去除从而将MPF激活,诱导细胞从G2进入M期。不过，Wee1和Cdc25是相互竞争的，如果细胞生长得不够大，Wee1的活性就强，有利于MPF的磷酸化，若细胞生长得够大，就有利于脱磷酸，促进细胞进入M期。 1.简述芽殖酵母细胞周期中各种不同周期蛋白的调控作用。Cdc28蛋白质：对于芽殖酵母进入S期具有关键作用。促S期因子（SPF）：能够将DNA合成所需的蛋白质磷酸化并进行调节。主要控制从G1期进入S。Cln1-3和Clb1-6调节细胞周期进程。2.举例说明CYCLIN和CDK在细胞周期中如何执行调节功能的?①细胞周期调控包括正调控、负调控和信号反应。CDK激酶是正调控因子，它是细胞沿周期运行的引擎蛋白。以MPF为例阐述：MPF是一种使多种底物磷酸化的蛋白激酶，即CDK1激酶，由p34蛋白和周期蛋白B结合而成。CDK1激酶活性首先依赖于周期蛋白B含量的积累。周期蛋白B一般在G1期的晚期开始合成，通过S期，其含量不断增加，达到G2期，其含量达到最大值，CDK1激酶的活性随着周期蛋白B浓度变化而变化。CDK1激酶的活化还受到激酶与磷酸酶的调节。活化的CDK1激酶可使更多的CDK1激酶活化。随着周期蛋白B含量达到一定程度，CDK1激酶活性开始出现，到G2晚期阶段，CDK1激酶活性达到最大值并一直维持到M期的中期阶段。②周期蛋白cyclin不仅仅起激活CDK的作用，还决定了CDK何时、何处、将何种底物磷酸化，从而推动细胞周期的前进。各亚型cyclinD，在不同细胞中的表达量不同，但具有相同的功效细胞在生长因子的刺激下，G1期cyclinD表达，并与CDK4、CDK6结合，使下游的蛋白质如Rb磷酸化，磷酸化的Rb释放出转录因子E2F，促 进许多基因的转录，如编码cyclinE、A和CDK1的基因。在G1-S期，cyclinE与CDK2结合，促进细胞通过G1/S限制点而进入S期。向细胞内注射CyclinE的抗体能使细胞停滞于G1期，说明细胞进入S期需要CyclinE的参与。同样将CyclinA的抗体注射到细胞内，发现能抑制细胞的DNA合成，推测CyclinA是DNA复制所必需的。在G2-M期，cyclinA、cyclinB与CDK1结合，CDK1使底物蛋白磷酸化、如将组蛋白H1磷酸化导致染色体凝缩，核纤层蛋白磷酸化使核膜解体等下游细胞周期事件。1.在有丝分裂的后期A和后期B，染色体分离的机理是什么？在后期A，染色体运动的力主要是由动粒微管的去装配产生的,此时的染色体运动称为向极运动。模型的要点是∶动粒微管不断解聚缩短,将染色体拉向两极；解离下来的微管蛋白然后在极微管末端聚合,使极微管加长;合理利用细胞质中微管蛋白库的动态平衡，促使染色体分开。这种模型可能的机理是∶微管的正端插入动粒的外层,微管蛋白分子和动粒蛋白分子有亲和性,微管蛋白在此端可以组装和去组装。在动粒中,ATP分子水解可以提供能量,驱动微管上的动力蛋白马达分子向两极移动,结果是将染色体拉向两极。在后期B，染色体运动的力主要是由极微管的聚合产生的，此时的运动称为染色体极分离运动。机理：极-极分离是由极微管的两种不同类型的变化引起的。首先，极微管在正端添加微管二聚体进行聚合延长，使两极的极微管产生重叠的带。第二，极微管间产生滑动，形成将两极分开的力。由于ATP能够诱导微管的滑动，说明纺锤体含 有能够利用ATP产生力并驱动重叠极微管滑动。电子显微镜观察到微管表面有突出的短丝伸到相邻的微管上,形成横桥,横桥上有较高的ATP酶活性,推测横桥是发电机蛋白，可在两极微管间产生滑动。由于两极微管的＋端不断聚合，微管延长，重叠区保持不变，这样就不断将染色体推向两极。9.动物细胞与植物细胞的胞质分裂有何不同？胞质分裂通常开始于有丝分裂后期，直到两个新细胞核形成后才结束。动物细胞的胞质分裂是以缢缩和起沟的方式完成的。肌动蛋白和肌球蛋白装配成收缩环,通过滑动模型，使肌动蛋白收缩环紧缩，最终将细胞质一分为二。植物细胞的胞质分裂不是靠肌动蛋白收缩环,而是靠细胞内新细胞壁的形成。新细胞壁的位置精确地决定了子细胞与相邻细胞的位置和关系。新细胞壁的装配受一种称为成膜体的结构引导。来自高尔基体的膜泡,沿着微管运向成膜体的赤道,相互融合形成圆盘状的结构,并不断向两侧扩大直到与原有的细胞质膜和细胞壁结合,同时也将细胞质分成两半生物工程二班20116957华俊豪