第4章_花粉培养和单倍体育种

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1、第四章花药培养和单倍体育种花药培养是单倍体育种的一种重要方法。实际上，单倍体育种是在花药培养技术建立起来以后才得以迅速发展成为一种高效的育种手法。在这一章中，我们先复习一下有关的植物学知识，在这个基础上学习花药培养的操作技术，然后再了解花药培养在育种工作上有哪些方面可以应用，最终达到能够利用花药培养的方法进行作物育种或解决遗传研究中的理论问题。1花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础一、植物的有性生殖习性和杂交育种自然界的植物通常是二倍体或偶数多倍体，体细胞染色体的一半来自父本，另一半来自母本。在自花受粉植物中，

2、开花受精过程在同一朵花中进行，没有父母本之分。经过多代的自交，形成了基因型纯合的植物体，例如水稻和大多数的豆科植物。利用基因型纯合的植物种子进行栽种得到的植物群体不会产生性状的分离。2花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础一、植物的有性生殖习性和杂交育种在异花受粉植物中，由于父本和母本提供的染色体基因组有所不同，因此，后代个体中必然有一部分基因是杂合的。由这些杂合基因控制的性状在子代中将产生分离。有性杂交育种就是利用不同品种亲本的杂交产生基因型杂合的种子，栽培这些种子，通过多代自交使基因型从杂合逐渐趋向纯合稳定，

3、然后从中选择出有别于原来父母本的优秀变异个体从而达到培育优良品种的目标。3花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础二、单倍体植物及其特点单倍体是指体细胞的染色体数目只有二倍体细胞的一半的情况。在植物的正常发育过程中，只有减数分裂后形成的大、小孢子和由这些孢子形成的雌、雄配子体的细胞是单倍体。由单倍体细胞发育而成的植株也就是单倍体植物。单倍体植株常常在形态和生理状态上和二倍体植物有明显的差别，例如植株比较矮小，叶片较薄，生活力弱，抗逆性差，而且高度不孕。4花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础二、单倍体植物及其特点单

4、倍体植物在自然界中竞争力很差，又不能靠有性过程延续后代，因此，自然存在的单倍体植株很少，特定个体的存在时间也很短，难以被发现和利用。单倍体植物由于只有一个染色体组，因此单倍体植株的另一个特点是基因没有显隐性关系。由于单倍体的这种特性，可以利用单倍体对有用的隐性基因突变体进行选择，并可将单倍体植株的染色体加倍得到遗传稳定的纯合二倍体。因此，单倍体是遗传学研究和作物育种的重要材料。5花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础三、花药培养的简史和概况第一个被发现的单倍体植物是1921年Bergner在蔓陀罗植物群体中发现的

5、。发现单倍体植物后不久，1924Blakeslee和Belling就提出了在植物育种中利用单倍体减少杂交后代分离，加速性状稳定，缩短育种年限的设想。由于自然条件下出现的单倍体很少，此后育种学家和植物学家的工作主要集中在对单倍体植株的人为诱导方面。由于当时组织培养技术的水平还很低，直到1964年才由Guha和Maheshwari利用花药培养的方法在毛叶蔓陀罗这个植物种上取得成功。6花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础三、花药培养的简史和概况单倍体在育种上的重要价值极大地刺激了人工培养花药和花粉诱导单倍体的研究。前

6、几年的统计数字显示能够诱导形成单倍体植株的植物种已经达到34科88属的247种植物。我国的科学工作者在这方面也作出了重要的贡献，例如，小麦、玉米、甘蔗、橡胶、杨树、荔枝、龙眼、亚麻和甜菜等植物的单倍体植株都是我国的科学工作者首次通过花药培养取得的。7花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础四、花粉的发育过程在被子植物中，常用花粉粒这一名称代表雄配子体，而由小孢子母细胞经减数分裂形成的小孢子是雄配子体的第一个细胞。减数分裂刚结束时形成的4个小孢子以四分体的形式存在，即共处在一胼祗质组成的壁内。不久，胼胝质壁溶解，4个

7、小孢子即彼此分开。8花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础四、花粉的发育过程由小孢子发育至成熟的花粉需要经过2次分裂，第一次分裂形成一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞；第二次分裂只发生在生殖细胞，形成2个雄配子即精子。在花粉发育过程中有2个明显的细胞学变化，一是在小孢子第一次分裂前形成一个大的中央液泡，把小孢子核推向花粉的一边；另一个变化是随花粉的成熟在花粉中积累大量储藏物质。在花粉管伸长过程中，营养细胞逐渐退化。9花药培养和单倍体育种第一节相关知识基础四、花粉的发育过程减数分裂有丝分裂胼胝质壁溶解小孢子母细胞2

8、个小孢子4个小孢子单个小孢子形成大液泡，分裂积累储藏物质单个小孢子营养细胞…………在花粉管伸长过程中退化+分裂生殖细胞2个精子……（双受精）10花药培养和单倍体育种第二节 花药培养技术一、供体植株的准备1.自花受粉植物由于是基因型纯合的植物，仅能产生一种基因型的配子体，配子体发育成为单倍体后，如果进行加倍，只能回到和出发材料相同的二倍体基因型，没有实际价值。因此，自花授粉