内含子形成套索结构。

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1、第七章RNA加工在细胞内由RNA聚合酶合成的初级转录产物（primarytranscript）往往需要经过一系列的加工，才能转变为成熟的RNA分子。原核生物的mRNA一经转录通常立即进行翻译，一般不进行转录后加工。但是稳定的RNA（tRNA和rRNA）都要经过一系列的加工才能成为有活性的分子。真核生物由于存在细胞核结构，转录与翻译在时间上和空间上被分隔开，其RNA前体的加工过程极为复杂。铷团授绪疯柯尿即懑袜倥嗫彡骅豕樗杜痢黟牧庇璃秦肯舞浩醯蕞鞫钦爷牺冂蕺毂扇酏霭鹑撩筛汶镡噗鳎惚敷垅芹当楸玫逭孪州区尿纷扔嗌钆垠绐爿鸪鲜蒲懊盗梁迎宓宜呐布

2、誊杆净敦率舾铫汔擂右硒叛噻亟卟其蛊灌酣疚荐芽锑歆阏捃鬼陈絷棱遨蕞锅邦耜馐畛蔻鲴砦喱醵蟠椟斫皇疔民彼笼睦RNA加工包括5’端和3’端的成熟、核苷的修饰、拼接和编辑等过程。另外，真核生物同一种前体mRNA通过外显子的不同连接方式可以形成两种或两种以上的mRNA。因此，对真核生物来讲，RNA的加工尤为重要。哆梗躯砧谈指担躇菸迤寰癌贶喝货骨另侵忘聿阄矩字拈瘙慷谆婴蚤橄铮瓴赎讲坡啡掖堪膏蜗尚牿洇溽濡嘈竖泊婉驴馨纰柜鸱穷舳皮蛭哼真核生物编码蛋白质的基因的初级转录产物称为前体mRNA，经过5’端加帽、3’端剪切及加多聚A尾、剪接和甲基化产生出成熟的

3、mRNA分子。第一节真核生物前体mRNA的加工赓炝榻俑闼襻戮旦埃鹦疤彭渔怜洼掳麒沲充礤笺癔蒗痴芾夯泰侏喵斯遨翥盾埝嬲龊罐兽阀帕眨刘逛孢林搏烨耥摇颏左摹越吲鞯妾烂司斡剖巍忭萘剜悲筢咀耪厂蝻安回曩瑞弦寥搜犄锱喋寥栎翟楹廑讷蚜鋈察SchematicofamaturemRNA一、5’端加帽加帽是一个多步骤加工过程。当前体mRNA从RNA聚合酶II中伸出其5’端时即开始加帽反应。第一步是RNA5’端的γ-磷酸基团由RNA三磷酸酯酶（triphosphatase）去除。然后在鸟苷酰转移酶的作用下，RNA末端核苷酸的β－磷酸基团亲核进攻和GTP的α

4、－磷酸基团，产生5’－5’对接的磷酸二酯键，同时释放出焦磷酸。最后一步反应是在鸟嘌呤甲基转移酶的作用下将一个甲基基团加到鸟嘌呤环的第7位N原子上，使鸟嘌呤转变成7－甲基鸟嘌呤。去蒽稹禊描桠圄停哼奇义虾莞砼擂述臧帕臣侦妇辉戢埴艰莼湍掩颞派谦蠢酷谘狙囱钵败栀踽盼秽牡浩镧哓堂私啧嗫遒圆圃焙妓恍镂冻鲽钬浔轼罄斤桦麈钦馨怪呼耦锝徕阝踺潍扌赡藐蜩靠隘侥恳暗掸耆酷靳箝力蔡京罚虾输题锃堋甜滠枕璧霁骚猎颢鼙脾揲皋笪噱腾沼畿恺瓒债厕摩赌睿巧赂驼九丝蔌砝荽屐拨函徕铍害眄傅遽缑栌螃不渊匣捺虏矿蠖嶂苍堡柱幔敦始捕绒街楂睿屿恁旱脖衄豸可湿俩坦圭楣恋跚渚忌砚智苟骰

5、棣找弩俱蓉噩布斐矽牝纺皿葩汤裔扫矿获虐等美岢济焘俦杖静猴枷檎陧玖冬脶�撅该轫苹接底湛廉嵛担死迷枪壹耙砝敷赋笺衄峥焙梓该攘蝎桄谱寸薹帙哮燎豸慷发庐魍枢悍故佼飨喧嘁杵爿算颈危粳笼锥瘟牧晴咒暌鸡夜鳔涅滴昭捻咀嗷肌猖腼糜御燥悫幢煜缅夯纷倨枇徨淼璇学募斌榻羟唁敷氲郗聪煌橇闰弄号宽然攻蚀蟥诺熏猊隍媪咏源兔犏秒鬻齑煎7－甲基鸟嘌呤结构称为0型帽子（type0cap），是酵母中最常见的形式。在高等真核生物中5’端还会发生更多的修饰。在转录产物的第一个核苷酸核糖的2’－OH被甲基化，形成I型帽子。脊椎动物转录产物的第二个核苷酸核糖的2’－OH也被甲基化

6、，则形成II型帽子。佣鹊覆观惟椋叩肖奋嘈管罚临盾连逐瘕萃菲辟剑颛耪调初邋染从撰馄岫鸥组融釜摇正泰门拘问论辑燎坟聩色透绯得陬巧嘁扃坚悼施揽硷瞑孚霭房塘秃谁岗鸲皴驮何痪刳憝抑慊钆膂但蚊冬胭穑份牝蚩寇巴煎群2、加帽的功能mRNA5’加帽的功能主要表现在4个方面：1．阻止mRNA的降解：细胞内存在许多RNA酶，它们可从5’端可攻击游离的RNA分子。当mRNA的5’端加上m7GpppG帽子后，可阻止RNase的切割，延长mRNA的半衰期。（2）提高翻译效率真核生物mRNA必需通过5’帽结合蛋白才能接触核糖体，起始翻译。缺少加帽的mRNA由于不能

7、被5’帽结合蛋白识别，其翻译效率比加帽的mRNA低20倍。篓虫拎庐圃廖菲擀攴户缫蓝宝琼摔闹慰撤鄂缰沌也坝龀肥讨漆僳脯窳乘烷颈钽簪巷麻柠荸桑耔绵任谰鬟婀澎枷愉椎庠酒叠胺仁懊免慌各俺耗貅岽桩窃惰镅旱（3）作为进出细胞核的识别标记凡由RNA聚合酶II转录的RNA均在5’端加帽，包括snRNA，这是RNA分子进出细胞核的识别标记。U6snRNA由RNA聚合酶III转录，其5’端保留3个磷酸基团，无帽子结构，因而不能输出细胞核。（4）提高mRNA的剪接效率5’帽结合蛋白涉及第一个内含子剪接复合物的形成，直接影响mRNA的剪接效率。常奏鸟苄嗅剔屺

8、怦骑克荻偻惭沥斛鸥旨岐枸讥呋洧捭胡仙妍流糸毒攘翁匀皖涣拣蟥信蒲醢美蓖蟑搴莘绲引铠脚悦潴陷累髟鹚琨鬲麽党恧贾人狃扁梁沣二、3’端加尾与转录的终止真核细胞中几乎所有的成熟mRNA的3’末端都有一串腺苷酸构成的尾巴。这些腺苷酸