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1、植物挥发性次生代谢物质对植食性昆虫的作用摘的要:植物挥发性次生代谢物质与植食性昆虫有密切的联系,对昆虫的取食、生长、发育、生存起着至关重要的作用。本文了植物挥发性次生代谢物质的概念和种类,植物挥发性次生代谢产物对植食性昆虫的取食、产卵、生长发育和生存方面的影响。并对植物挥发性次生物质对害虫控制的进展和应用前景作了总结。关键词:植物挥发性次生物质植食性昆虫取食产卵生长发育 陆生植物与植食性昆虫在长期的进化过程中形成了复杂的互作关系[1-3]。植物次生代谢产物在植物与昆虫协同进化中起着主导作用。植食性
2、昆虫的种群繁衍和生存在很大程度上取决于能否寻找到合适的寄主植物和获得足够的营养。植物次生代谢产物影响植食性取食、产卵、生长发育和存活。利用这一特性可以利用植物次生代谢产物控制害虫,农林有害生物的综合治理提供新的生态防治途径。1 植物挥发性次生物质的概念和种类1891年,Kossel明确提出了植物次生代谢(secondarymetabolism)的概念。植物次生代谢产物(secondarymetabolites)是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物,其产生和分布通常有种属、器官、组
3、织和生长发育期的特异性。少数小分子有机物在代谢途径上与次生产物比较相似,但具有明显的生理功能,因而不把它们视为次生代谢产物,如萜类成分赤霉素、脱落酸、均为植物激素,另如胡萝卜素为光合作用所必需。主要包括烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、萜烯类和芳香类化合物等,并以一定比例构成的该种植物的化学指纹图谱[3,10-11]。目前已知植物次生物质约有3万种以上,与昆虫有关的主要是酚类、萜类和生物碱。植物挥发性次生物质可以分为两类[4,11,13]:一类是在植物中广泛分布的一般气味组分(generalod
4、orcomponents)。这类化合物通过植物通常的生物合成路线产生。另一类是种类特异性化合物,其化学成分在其他相近的植物中没有,主要是通过植物次生代谢物裂解形成,称特异性气味组分(specificodorcomponents)。植物挥发性次生物质极易受外界和自身因素的影响而发生变化,其组分除了因植物种类和品系不同而不同外,植物本身的生长环境条件以及其他生物的取食等因子也会产生影响;另外,同一植株因生育阶段、部位以及昼夜节律等因素的改变,挥发性物质的成分也会发生变化,从而最终引起昆虫行为反应的变化
5、[5,14]。2 植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响据统计地球的植物约有30万种,而以植物为食的昆虫约48万种,几乎没有一种植物能免受昆虫的危害。这对于不能自由运动的植物来说,不能不说是一种巨大的压力。面对这种取食压力,在长期进化过程中,植物发展了一系列较为完整的防御机制,如靠群休数量的竟争,或是靠形态特征和时间、空间上的躲避以及以次生物质为主的化学防御机制。2.1植物次生物质的对昆虫的拒食、驱避作用2.1.1驱避作用植物产生的一些挥发性次生物质,能够引起昆虫的负趋向运动和无定向移动,从而可避免
6、或抵御昆虫取食。例如松树体内的a—旅烯是云衫韧小蠢很强的忌避物质。黑胡桃、小糙皮山核桃体内的胡桃酸,对波纹棘胫小盘的驱斥作用也很强,它能使后者迅速离开植物体,从而避免为害。2.1.2抑制取食抑制昆虫取食的次生物质较多,其中最常见的是生物碱、类黄酮和菇内脂等。一些茄科植物体内含有的澎体生物碱,如垂茄中的垂茄碱、番茄中的番茄碱、无梗茄中的无梗茄碱等,均能强烈抵制马铃薯叶妍的取食。玉米苗期含有高浓度的菊萄糖普配墓丁布对欧洲玉米螟和蚜虫均有抑食作用。大麦中的芦竹碱和大麦芽碱抑制双带蚱蜢的取食;洋地黄皂昔、
7、胆固醇乙酸酯等也为抑制昆虫取食活性的物质2.2 对植食性昆虫求偶和产卵行为的影响许多植食性昆虫的交配行为与寄主植物散发的气味物质有密切的关系。植食性昆虫通常在寄主植物上相遇、求偶和交配,它们的交配行为主要或完全在植物上进行,大多数植食性昆虫两性相遇的场所集中在对雌虫有吸引力的地方。对植食性昆虫而言,寄主植物是较准确的引诱源,如松墨天牛(Monochamusalternatus)雌雄成虫通过寄主植物的挥发性萜烯类化合物来求配[28]。雌虫往往在寄主植物存在时才产生生殖活动,在没有找到适宜寄主植物的情
8、况下,有推迟引诱雄虫前来与其交配的行为。一般情况下,昆虫在其寄主存在的条件下有较高的成功交配率,而且有一些昆虫种类必须在寄主植物气味存在的情况下才能成功交配,如一种天蚕蛾科(Saturniidae)的雌蛾的求偶行为受红橡树叶中挥发性物质的刺激[5-6]。寄主植物的挥发性物质可刺激或激发抱卵雌虫在寄主上的产卵行为。如柑橘属植物释放的挥发性物质可刺激达摩凤蝶(Papiliodemoleus)与其寄主的接触而提高产卵几率[29]。许多昆虫利用寄主植物释放的特殊气味物质来寻找产卵场所,以保