组织学与胚胎学第十四章 家畜早期胚胎发育

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1、第十四章家畜早期胚胎发育重点受精过程三胚层的形成过程中轴器官的分化胚膜和胎盘的结构难点三胚层的形成过程中轴器官的分化思考题叙述三胚层的形成和中轴器官的分化胚胎学是研究动物个体发生、发育和衰老的过程及其规律的科学。其研究内容涉及胚前发育，胚胎发育和胚后发育，胚前发育是指受精以前的两性配子的发生和成熟过程，这部分我们在第十二、十三章已讲过，下面我们重点讲述胚胎本身的发育过程。家畜早期胚胎发育包括受精、卵裂、胚囊、附植、原肠胚和胚层的形成和分化等阶段。13．1、受精(fertilization)精子和卵子

2、结合形成合子(受精卵)的过程即为受精。13．1．1精子和卵子的成熟（1）精子的成熟精子在曲精小管中形成进入附睾，且在附睾中进一步成熟，具有运动能力，但这时精子并不能与卵母细胞(卵子)受精，它只能在雌性动物生殖道中停留一段时间后，才能获得使卵母细胞受精的能力，这一过程称精子的获能(capacitation)，即精子经过雌性动物生殖道过程中，发生了形态结构和功能的变化，具有了使卵子受精的能力。精子获能期间，主要发生了两种变化:首先，在雌性动物生殖道分泌物的作用下，去除表面覆盖的附睾蛋白和精清蛋白;其次，是

3、精子质膜的糖蛋白发生变构，使质膜上的负电荷增多，并使膜结构变得更加液化。（2）卵子成熟从卵巢排出的卵子，一般为处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞，它在受精后才能完成第二次成熟分裂，成为真正的卵子。13．1．2顶体反应卵子在输卵管的壶腹部后段与精子相遇，一般是卵子排出后[60小时(绵羊)或40小时(猪)]数小时到达受精部位，而精子数分钟或几十分钟，即可到达受精部位，由于排卵是在发情后期，这样为了使精子具有一定的时间获能，要在发情前期使家畜交配，使卵子排出前精子完成获能过程，为受精作好准备。当精子遇到卵

4、子时，精子头部即识别卵子透明带上的受体，并依附在卵子表面，(此时卵子表面有透明带，放射冠)，精子顶体部分的质膜与顶体的外膜发生多处融合，随后，融合处裂开，产生许多小孔，小孔之间形成小泡。顶体内酶系从小孔中释放出来，这一过程称顶体反应(acrosmalreaction)，顶体释放的酶系中有透明质酸酶和顶体蛋白酶，前者可以溶解放射冠卵泡细胞间的透明质酸，使卵泡细胞离散，便于精子穿过放射冠，顶体蛋白酶可以水解透明带，为精子入卵提供通道。13．1．3透明带反应和卵黄膜反应当第一个精子到达透明带并与其表面上的精

5、子受体结合后，精子尔后即穿过透明带并与卵子质膜(即卵黄膜)接触，立即引起卵母细胞的去极化(即卵子的激动)，使原来规则排列在卵母细胞质膜下面的皮质颗粒与卵母细胞质膜融会合并将颗粒中的内含物排列到卵子表面、卵周隙(为卵黄膜与透明带之间的间隙)。皮质颗粒内含物中含有一种类胰蛋白酶，它可以水解透明带表面上的精子结合受体，从而阻止其他精子再附着到透明带和进入卵母细胞，防止多精受精，这一过程即透明带反应(zonareaction)。皮质颗粒释放其内含物后，其膜即整合到卵母细胞的质膜上，并使后者发生重组，重组后的质

6、膜可以防止其余精子入卵，此即卵黄膜反应(vitellinereaction)13．1．4雌雄原核的形成和融合精子头部，颈部与尾部(只到尾部主段)进入卵后，其头部核迅速膨大，并生成明显的核膜，这种圆形的核叫雄性原核。此时，卵母细胞已将第二极体自动物极排出，并向细胞中央移动，且恢复到原来的形状，这种核，称雌原核，两原核在数小时内可以增大几十倍。有的动物两个核的大小不一致(猪)，而有的则雄原核比雌原核大(大白鼠)。猪和羊的合子中有时可见两个雄原核，猪如延迟交配，即可见到多精入卵。有时也可见到两个雌原核，这是

7、由于减数分裂后极体未排出，而将分裂后的极体留在胞质内的缘故。两原核靠近后，核膜消失，出现两组染色体，染色体进行一定组合后，排列于赤道板上，并与纺锤丝相连接，接着就进行第一次卵裂。受精（人）受精13．2卵裂(cleavage)受精卵按一定规律进行多次重复分裂的过程，或简单说受精卵早期的分裂，称之为卵裂。卵裂形成的细胞称卵裂球(blastomert)，早期卵裂(猪4.3/4天前)，一般均在透明带内，卵裂只是卵裂球数量增加，但体积不增大，核与质之比(N/P)，越来越大。卵裂进行较慢，猪交配后1小时，绵羊38

8、-39小时，才完成第一次卵裂，卵裂到形成32个卵裂球时，胚胎在透明带内呈实心的细胞团，形似桑葚，称桑葚胚(morula)。此后，卵裂球开始分化，色暗，圆形且大的卵裂球居于胚泡的一端，形成内细胞团(群)（innercellmass）；而色明亮，体积小的卵裂球，由立方形变为扁平形，居于胚体的外层，将来演化成滋养层。卵裂和囊胚（猪）卵裂（人）卵裂和囊胚(人）13．3、囊胚(胚泡)形成和附植随着卵裂的不断进行，卵裂球之间出现一空腔称囊胚腔，这时的胚胎称囊胚(bl