第8章 肌肉(contraction of muscle)

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1、第8章肌肉(Contractionofmuscle)教学学时：4学时[目的与要求]掌握   1.（骨骼肌的）肌丝滑行理论和肌丝滑行机制—横桥周期（循环）   2.骨骼肌兴奋收缩耦联过程熟悉   1.粗、细肌丝中与肌肉收缩、兴奋收缩耦联有关的肌丝蛋白及肌管系统结构特征、意义   2.影响肌肉收缩的因素了解   1.骨骼肌的特性；   2.肌肉收缩的外部表现和形成机制。[重点、难点]   1.横桥周期；   2.骨骼肌的兴奋收缩耦联；   3.神经肌肉间的信息传递。1.骨骼肌的特性1.1骨骼肌的物理特性展性、弹性、粘性。1.2骨骼肌的生理特性兴奋性：（1）显著高于心肌

2、和平滑肌（2）依赖于神经冲动的兴奋传导性：兴奋可在同一肌纤维上传递，但不能跨膜传递，而且传导速度较快。收缩性：速度快、强度大、但不能持久。2.骨骼肌的收缩2.1骨骼肌的微细结构2.1.1肌原纤维※光学显微镜下观察：（1）可见骨骼肌细胞含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统。（2）每一肌原纤维全长都呈现规程的明、暗交替，分别称为明带和暗带,而且各平行的肌原纤维之间，明、暗带都在一条水平上。（3）暗带中有较透明的H带，暗带中央有一条横线，称为M线。明带中有一条暗线，称为线。（4）位于中间的一条暗带和两侧各1/2的明带合称为一个肌小节。（5）肌肉收缩时，肌小节变短，肌肉变短

3、。（6）肌肉变短时，暗带长度不变，明带缩短，Z线靠近暗带，H带变窄。在电子显微镜下观察：（1）肌小节的明、暗带中含有更细的平行的丝状结构，称为肌丝。（2）暗带中含有的肌丝较粗，称为粗肌丝，长度和暗带相同。一条粗肌丝是由200～300条肌凝蛋白（肌球蛋白）分子组成，呈端部膨大的长杆状。肌球蛋白分子在组成粗肌丝时，秆状部伸向M线而集合成束，膨大部有规则排列地突出外表面----形成横桥。肌凝蛋白（myosin，也叫肌球蛋白）与肌纤蛋白（actin，也叫肌动蛋白）与肌肉收缩有直接关系，被称为收缩蛋白；原肌凝蛋白（tropomyosin，也叫原肌球蛋白）和（troponin

4、，也叫肌宁蛋白）可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故称它们为调节蛋白。   横桥（crossbridge）有两个重要的特性：在一定条件下，横桥可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆结合，同时出现向粗肌丝中央（M线方向）扭动。反复进行下去形成横桥周期。横桥具有ATP酶作用，可以分解ATP提供横桥扭动时所需的能量，但只有当横桥与肌纤蛋白结合时才被激活肌钙蛋白由T、C、I三个亚单位组成的复合体。其中C亚单位（TnC）带有双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2+有很大的亲和力，T(TnT)与I(TnI)亚单位位于C亚单位两侧，分别与原肌凝蛋白和肌纤蛋白相结合。（3）明带的

5、肌丝较细，由Z线向两侧明带伸出，并部分插入暗带。没有细肌丝插入的暗带部分形成较透明的H带。细肌丝由三种蛋白质组成：2.1.2肌管系统①横管(transversetube)系统，简称T管。横管是由肌细胞膜在肌纤维的Z线处向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的特性，可以产生以Na+为基础的去极化和动作电位。②纵管系统，即肌浆网(sarcoplasmicreticulum，SR)，简称L管（纵管，gitudinaltubule）。L管与肌原纤维平行，包绕于肌小节中间部。L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池(或称连接肌浆网JunctionalSR,JS

6、R)，内贮存大量Ca2+。靠近T管的终末池上有释放Ca2+的通道（或称ryanodine receptor,RYR）。在与之对置的横管膜或肌膜上有一种L型的Ca2+通道（L-typeCa2+channel）。静息时，横管上的L型Ca2+通道对终末池膜上的释放通道开口起到堵塞作用，只有当横管膜上的电信号到达此处时，L型通道发生构型变化，才消除对终末池膜上通道的堵塞作用，Ca2+大量进入肌浆。肌质网中还存在着一种Ca2+泵（一种特），是Ca2+-Mg2+依赖式ATP殊的离子转运蛋白质酶，Ca2+的升高一方面引起肌丝的相对滑行，另一方面又激活了L管上的Ca2+泵，可以将

7、Ca2+主动转运入终末池。2.2骨骼肌的收缩机理和兴奋收缩偶联2.2.1肌丝滑行理论（slidingfilamenttheoryofmusclecontraction）肌肉收缩（时），肌小节缩短，是细肌丝（肌纤蛋白丝）在粗肌丝（肌凝蛋白丝）中间主动滑行的收缩时，肌小节中的粗肌丝与细肌丝的长度均未发生变化，只是细肌丝在向粗肌丝中央滑行时，增加了其与粗肌丝重迭的区域，因此H区的宽度减少直至消失，甚至出现细肌丝重迭的新区带，相应肌小节的亮带也变窄。肌丝滑行的机制-横桥周期。2.2.2兴奋-收缩耦联在以膜电位的变化为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的收缩活动之间，存在的能

8、把两者联系