昆虫复眼与天敌昆虫光行为学的研究

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1、昆虫复眼与天敌昆虫光行为学的研究摘要：本文综述了近年来昆虫复眼在形态学、光学、仿生学、分子生物学等方面的研究进展，讨论和阐述了天敌昆虫光行为学研究的意义。关键词：昆虫；复眼；视觉；研究进展；光行为学复眼是昆虫主要的视觉器官，它微妙和特化的结构、功能及其调光成像机制在昆虫进化过程中发挥了十分重要的作用。有关昆虫复眼及其视觉的研究，可以使人类更清楚、全面地认识昆虫复眼形态、结构的差异与其生物学特性、习性间的联系，揭示其复眼成像原理，复眼结构、功能的演化在昆虫进化过程中的作用，了解视觉对其寻找食物、配

2、偶、飞行等生命活动的定向、定位或导航作用等，并为其分类学、仿生学、医学及生物防治等方面的研究提供科学依据，实践上也可为在农业害虫防治中探索无害化的灾害昆虫治理技术提供新的思路和途径。近年来，国内外有关昆虫复眼及其视觉的研究，主要集中在以下几个方面。1形态学和内部结构该方面工作主要借助光镜、电子显微镜和组织解剖学技术等进行观察、比较和分析。1.1复眼表面细微结构近年来，一些学者着重观察了不同种昆虫，特别是鳞翅目、同翅目、鞘翅目、直翅目等重要农业害虫间复眼表面的细微结构。如张振飞等应用环境扫描电镜观

3、察了刺桐姬小蜂成虫复眼感器的超微结构和分布，结果表明其感器类型和分布有别于触角、口器、足以及腹部末端，并描述和讨论了雌、雄虫感器的差别[1]。滑会然等电镜下观察了重要食菌昆虫—弯胫大轴甲幼虫的复眼形态特征，发现其小眼面在中部呈近规则六边形，边缘为不规则的五边形和四边形，小眼面凸且排列紧密，交界处沟痕较深[2]。1.2检疫性害虫复眼的形态鉴定利用扫描电镜观察比较昆虫复眼形态及其表面细微结构的异同，也可为某些常规方法难以辨别的近似种鉴定、分类提供了更为可靠的依据，尤其对于一些外来入侵性和或较小的昆虫

4、。魏书军等使用研究型体视解剖镜，系统观察了柑桔爆皮虫幼期各虫态的形态，发现其蛹期复眼颜色从前期的乳白逐渐变为浅红褐色、红褐色[3]。扬州口岸从进境蓝湿牛皮及其外包装上截获国内未广泛分布的5种锯谷盗，陆亚娟等主要依据它们复眼和头部的长度之比，两复眼间的距离与头部宽度之比等形态特征，鉴定其分别是三星谷盗、双齿谷盗、大眼谷盗、小眼谷盗、缢胸谷盗[4]。张强等测量了从来自澳大利亚的桉树上截获的大唇乳白蚁复眼距触角窝的距离，为该虫的鉴定提供了更为确切的依据[5]。刘年喜等比较鉴定了黄花菜V脊菱蜡蝉各龄虫态

5、及雌雄成虫的复眼、触角形态，为其栖息地调查及各龄虫态鉴定提供了依据[6]。马丽滨描述和比较了输入性红火蚁和切叶蚁亚科其它属的形态，并以检索表的形式列出其与陕西地区蚂蚁相近种类的区别[7]。1.3复眼内部结构闫海燕等利用光镜、组织切片法观察了龟纹瓢虫成虫的复眼形态及其显微结构，发现每个小眼是由1套屈光器(1个角膜和1个晶锥)、6至8个小网膜细胞及其特化产生的视杆和基细胞等几部分组成。明、暗适应状态对小眼的色素颗粒分布有影响，性别对其分布无明显影响。明适应状态下，其色素颗粒较均匀地分布于视杆两侧上下

6、，暗适应状态时色素颗粒则主要分布在视杆部位的上侧，显示其具有一定的重叠眼性质[8]。张海强用扫描电镜和光学显微镜观察了明、暗适应和性别对大草蛉成虫复眼显微结构的影响，发现其小眼由角膜、晶锥和6~8个小网膜细胞、基膜组成，外围环绕有2个初级虹膜色素细胞和6个次级虹膜色素细胞，认为其复眼应属透明带明显的重叠象眼，其小眼不但具有次级虹膜色素颗粒纵向移动的常规调光机制，还存在晶锥开闭、远端网膜细胞核移动和基膜色素颗粒纵向扩散的调光新机制[9]。1.4复眼光感受器MotohiroWakakuwa等对访花昆

7、虫的光谱反应进行了研究，据此将昆虫复眼分为3种类型。蜜蜂和蛺蝶为最简单的一种类型，对紫外光，蓝光，绿光波长灵敏度最高，其小眼感受器连接在一起，属第一类小眼，主要有8个光感受器，由1个紫外光、1个蓝光和6个绿光接受器组成；第二类包括2个紫外光和6个绿光接受器；第3类是2个蓝光和6个绿光接受器。这3类感受器类型基本上存在于至今所有的昆虫种类中，这些感受器的存在是由于视蛋白的成倍增加，或小蛋白过滤器的利用[10]。AdrianCho等发现蝇类复眼的小眼呈显著的六边形，并模拟了晶状体的生长构成过程；与物

8、理原子的原理相似，蝇类幼虫各时期形成的新的一圈小眼，符合前一排的基础形状[11]。DetlevArendt指出这些细胞显示不同的机构体系和光的转换作用[12]。ShimingTang等认为视觉依赖于不变的机制，这些很少被了解是因为很难对于自由活动的生物有机体进行研究，昆虫和脊椎动物的眼睛分别利用感杆和毛状光感受器细胞。在一些沙蚕种类中，找到两种细胞类型：复眼中的感杆光感受器细胞和脑中的毛状光感受器细胞，后者利用的感光色素与脊椎动物的视蛋白相似。比较分析发现两种光感受器类型及相应的视蛋白共存于最初