细胞发育生物学课程论文

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1、两组分系统概述【内容提要】双组份系统是细菌主要的信号转导系统，细菌可以通过双组份系统感知包括物理、化学、生物在内的多种环境变化。双组份系统主要参与对细菌的趋化性，群体感应，等多种生理生化反应的调控。典型的两组分系统由感应蛋白（SK）和调节蛋白（RR）组成，他可以通过两个蛋白的磷酸化和去磷酸化来感知并传导信号。本文主要就两组分系统的基本结构，反应机制，主要功能等方面对两组分系统进行简要说明。【关键词】两组分系统基本结构反应机制主要功能细菌是地球上最多变、适应性最强的有机体，它能够在动植物无法存活的环境生长。为应对不同的环境变化，细菌演化出多种细胞信号转导途径，其中磷酸

2、化和去磷酸化在生物体中广泛存在，其过程由不同激酶催化完成。几乎所有细胞都利用磷酸化介导的信号转导机制来应对代谢，以及环境和细胞周期等变化。细菌主要利用二元系统来调节细菌信号转导过程。细菌的二元系统主要由两部分构成，一是由组氨酸激酶构成的感应蛋白，二是可以被感应蛋白磷酸化的调节蛋白。两组分系统参与调控pH变化、趋化性、孢子形成、细胞分裂、生物膜形成等多种生理生化过程以适应环境的变化。一：两组分系统的发现两组分系统是在1986年的时候，Ninfa和Magasnik在研究大肠埃希氏菌氮调节蛋白系统(nitrogenregulatoryprotein，NR)时发现的，该系统

3、可以调节大肠埃希氏菌在应对外来氮源变化时一些基因的表达。与此同时，Ausubel及其同事发现在细菌中存在许多感应系统(sensorysystem)，其组分与大肠埃希氏菌的NR系统的组分具有相似的氨基酸序列。随着以后的研究越来越深入，研究者们发现，两组分系统是一种信号转导系统，它广泛存在于原核生物中。近年来，在真菌，古生菌以及植物中都有发现。二：两组分系统的基本构成经典的两组分系统主要由组氨酸蛋白激酶（HistidineProteinKinase,HK）和应答调控蛋白（ResponseRegulatorProtein,RR）组成，也因此而得名。HK感受到外界环境中的信

4、号后，可以自发的使自身的蛋白的组氨酸被磷酸化，然后HK可以把这个磷酸基团传递到RR中的天冬氨酸上，使RR被磷酸化，进而调节下游一些基因的表达。整个双组份系统信号通路由信号输入(input)、HPK自身磷酸化、RR磷酸化及输出(output)等环节构成。除了经典模型以外，还有非经典的双组份系统。非经典系统需要多步骤磷酸接力传递(Phosphorelay)过程，磷酸接力传递过程需要在多个His和Asp残基之间交替进行(His—Asp—His—Asp)，因此必须有另外的磷酸基接受器和含组氨酸的磷酸转移结构域(Histidinephosphotransferdomain，H

5、Pt)参与。非典型双组份调控系统有两种类型，一类是感受子蛋白基因或调节子蛋白基因单独存在，在信号转导过程中，再配对组合。另一类则是感受子功能域与调节子功能域位于同一蛋白质内，即组氨酸激酶-响应调节子功能域杂合蛋白（histidinekinase/responseregulatorhybridprotein），由一个开放阅读框编码。1.组氨酸激酶（HK）HPK是一个跨膜蛋白，通常有1～2个跨膜片段。它是是细菌感应各种环境变化必需的，通常是作为由两个单体组成的同源二聚体蛋白发挥作用。每个单体含有一个可变的传感器结构域（sensordomain）和一个保守的传递器结构域（

6、transmitterdomain），两个跨膜结构域通过一个α螺旋相连。其传感器结构域可以敏锐地感应环境变化，并将信号传递到细胞质传递器催化结构域，达到信号转导的目的。据生化研究的结果可将HK分成三个主要类型，第一类HK最常见，组成经典的二元信号传导系统，典型的HK含有一个可变的N末端感受域和一个C末端核心区，也称传导结构域(Transmitter)。传导结构域包括含组氨酸的二聚体结构域(Dimerizationdomain，orphosphotransferdomain)和ATP结合激酶结构域(ATP2bindingkinasedomain)。第二类是所谓的杂合激

7、酶(Hybrid．kinase)，它除了具有典型的HK所含有的基本结构外，尚同时含有一个磷酸接受结构域(Phosphor2aceptingdomain)和一个含组氨酸的磷酸转移结构域(HPt)第三类是胞浆HK，胞浆HK是杂合激酶的一种特殊类型，专门与趋化性有关，其本身并不是膜蛋白，但与膜受体蛋白相连接。HK在催化反应方面有两个不同于其他蛋白激酶的特点：一个是HK不是直接将Pi从ATP转移到底物(RR)，而是先进行自身磷酸化，然后再从HPK。Pi中将Pi转移至RR；另一个是HPK的自身磷酸化位点是His残基，RR磷酸化位点是Asp残基，两者构成His-Asp接力(