高等真核生物中重叠基因研究进展

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1、拼起来的课程论文主干部分忘了是哪个高人写的了--高等真核生物中重叠基因研究进展〔摘要〕基因重叠是高等真核生物中一种普遍存在的基因组排现象．综述了高等真核生物中的重叠基因的分类、数量、互补或自然反义转录本（ＮＡＴｓ）可能的生物特性和功能及重叠基因与人类疾病的关系．〔关键词〕真核生物；重叠基因；反义转录本；双链ＲＮＡ（ｄｓＲＮＡ）；基因调控真核生物的细胞内含有成形的细胞核，因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它细胞器，如线粒体、叶绿体、高尔基体等，是所有单细胞或多细胞的、其细胞具有细胞核的生物的总称，它包括所有动物、植物、真菌和其他具

2、有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物。［１］重叠基因是指两个或两个以上的基因共有一段ＤＮＡ序列，或指一段ＤＮＡ序列为两个或两个以上基因的组成部分．１９７６年在噬菌体ΦΧ１７４中第一次发现重叠基因［2］．这种单链噬菌体中，相同的ＤＮＡ序列通过不同的阅读框被识别，产生不同的多肽．随后的几年中，在病毒和原核生物基因组中又发现了几对具有不同互补编排的重叠基因．在ΦΧ１７４中发现基因重叠１０年后，真核生物（果蝇和小鼠）中也发现了转录引起的重叠单位，植物中也鉴定出一些重叠基因．由于新基因对是在研究特殊位点时偶然发现的，重叠基因对的增长相对稳定而缓慢．同时，仅

3、有能够产生自然反义转录本（ＮＡＴｓ，ＮａｔｕｒａｌＡｎｔｉｓｅｎｓｅＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ）的少数基因对被进一步研究并确定其特性．由于数据库和查找标准不同，真核生物重叠基因出现的频率约为：人类基因组中４％～９％，鼠类基因组中１．７％～１４％，蝇类基因组中达到２２％，重叠长度从２０到３４００ｂｐ，平均为３７２ｂｐ．重叠基因在真核生物中普遍存在并已有很多报道，但直到最近它的重要性才被认识到．笔者从高等真核生物重叠基因在分类、数量、ＮＡＴｓ可能的生物特性和功能，以及这些基因与人类疾病等几方面进行阐述．１重叠基因的种类和数量重叠基因（everlappi

4、nggene）：指两个或两个以上的结构基因共同一段DNA顺序的现象重叠基因原核生物和一些病毒或噬菌体的基因组比较小，核苷酸对是极其有限的，那么怎样有效地利用这些有限碱基来编码更多的遗传信息呢？在生物中存在着一种十分巧妙的机制——重叠基因(overlappinggene)。重叠基因中不仅有编码序列也有调控序列，说明基因的重叠不仅是为了节约碱基，能经济和有效地利用DNA遗传信息量，更重要的可能是参与对基因的调控.［23］划分重叠基因可以有不同的标准，包括基因方向（如尾对尾、头对头）、重叠区域（５′ＵＴＲ，３′ＵＴＲ，编码区，内含子）和重叠程度（全部

5、或部分）．根据基因相互的组织编排方式，庞大的重叠基因家族可被分成３种主要类型（图１）：第一，反向排列，即反方向的基因转录而来．它们可以是会聚的（两条链的３′端交汇），也可以是分离的（两条链的５′端交汇）；第二，同向排列，由同一条ＤＮＡ链上的基因编码而来；第三，嵌套排列，即一基因完全位于同向或是反向的另一基因的内含子之中.从果蝇（Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ）常染色质基因组的资料来看，反向重叠基因是最具代表性的类型，大约１５％（２０５４）的基因含有反向重叠的ｍＲＮＡｓ，７．５％（１０３８）是嵌套模式，同向重叠基因较少．１．１反向排列已知的重叠基因大部分都

6、是相反方向两条链的反向重叠基因．一般地，重叠位点位于５′或３′端非编码基因序列，例如ＵＴＲｓ，内含子和启动子元件的末端区域，同时重叠区域也包括编码区．基因反向排列可能会形成反义ＲＮＡ，通过形成双链ＲＮＡ，反向重叠基因参与各种生物学过程，包括转录、ＲＮＡ编辑、ｍＲＮＡ剪接、稳定性和翻译［3］．１．１．１会聚型各种生物信息学分析结果均表明，会聚型反向重叠模式（即头对头）是最普遍的一种［4］．人类基因ＡＢ－ＨＤ１和Ｓｅｃ１２在３′端重叠，这段４２ｂｐ的保守序列为它们均提供多聚腺苷化信号［5］．在ＭＫＲＮ２／ＲＡＦ１、Ｎａｂ２／Ｓｔａｔ６和ＭＡＲＳ／Ｄ

7、ＤＩＴ３汇聚型基因对中［6］，３′ＵＴＲｓ重叠形成的ＲＮＡ－ＲＮＡ双链，通过掩蔽富含ＡＵ的元件，可调节转录本的稳定性．３′端重叠还可以干扰基因的剪接，在蟾蜍、小鸡和人类中有一对保守的重叠基因，ＦＧＦ２和ＮＵＤＴ６，它们是会聚型重叠基因参与转录后调控的一个典型例子．ＦＧＦ２ｍＲＮＡｓ具有多聚Ａ位点，产生的转录本在３′ＵＴＲ长度上有所不同，它可翻译产生５种不同生物特性的蛋白亚基．ＦＧＦ２较长的３′ＵＴＲ和ＮＵＤＴ６ｍＲＮＡｓ的相互作用会干扰ＦＧＦ２的翻译，从而调控不同蛋白亚基的产生［7］．１．１．２分离型１０％以上的人类基因属于分离型重叠基因（即尾

8、对尾），它们与其反方向ＤＮＡ链的５′端重叠，重叠区域小于１ｋｂ．其中，较多的基因对共用双向启动子和其他调控元件，少数情况下转录单位也出现重叠．分离型反