章__细胞质基质与内膜系统

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1、第7章细胞质基质与内膜系统本章主要内容细胞质基质及其功能细胞内膜系统及其功能内质网高尔基体溶酶体过氧化物酶体真核细胞内区室化第一节细胞质基质及其功能一、细胞质基质的含义在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质（cytoplasmicmatrix）生物化学家多称之为胞质溶胶（cytosol）细胞质基质很可能是一种高度有序的体系关键在于细胞质骨架纤维贯穿其中，起重要的组织作用大分子拥挤(Macromolecularcrowding)Thecrowdedstateofthecytoplasmin(a)eukaryoticand(b)

2、E.colicells二、细胞质基质的功能完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递；细胞质基质结构体系的组织者与细胞膜相关的功能细胞质基质产生区室化；依靠细胞膜或细胞器膜上的泵蛋白和离子通道维持细胞内外跨膜的离子梯度蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解1.蛋白质的修饰辅酶或辅基与酶的共价结合磷酸化与去磷酸化蛋白质糖基化作用甲基化修饰酰基化2.控制蛋白质的寿命N端第一个氨基酸残基是决定蛋白质寿命的信号泛素化和蛋白酶体所介导的蛋白质降解途径（ubiquitin-andprotea

3、some-mediatedpathway）2004年诺贝尔化学奖发现泛素调节的蛋白质降解3.降解变性和错误折叠的蛋白质细胞质基质中的变性蛋白质、错误折叠的蛋白质、含有被氧化或其他非正常修饰氨基酸的蛋白质，不管其N端氨基酸残基是否稳定，常常很快被降解清除4.帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠热休克蛋白（heatshockprotein，HSP）：一类进化上高度保守的蛋白质家族，作为分子伴侣（molecularchaperone）发挥多种作用，协助细胞内蛋白质合成、分选、折叠与装配等第二节细胞内膜系统及其功能一、内质网糙面内质网（rER）光面内质网（sER）◆特殊类型的内质网●微粒体(micros

4、ome)●肌质网(sarcoplasmicreticulum)（一）内质网的两种基本类型糙面内质网与光面内质网结构胰腺外分泌细胞中发达的糙面内质网，内质网膜及外核膜上附有核糖体黄体细胞有丰富的光面内质网Cos-7细胞经双重荧光染色显示的内质网的分布：绿色显示两种形式的内质网，叠加色（黄）显示糙面内质网区rER和sER的分离（二）内质网的功能向细胞外分泌的蛋白质膜的整合蛋白细胞器中的可溶性驻留蛋白1.蛋白质的合成是糙面内质网的主要功能合成磷脂所需要的3种酶活性部位都定位在内质网膜的细胞质基质侧2．光面内质网是脂质合成的重要场所磷脂转位蛋白或称转位酶（flippase）膜脂的不对称性？A.通过膜泡

5、转运脂质B.通过PEP介导的脂质转运C.膜嵌入蛋白介导的膜间直接接触内质网上合成的磷脂转运的三种可能方式3.蛋白质的修饰与加工发生在内质网和高尔基体的蛋白质糖基化在内质网发生二硫键的形成蛋白质折叠和多亚基蛋白的装配在内质网、高尔基体和分泌泡发生特异性的蛋白质水解切割蛋白质糖基化N-连接糖基化与O-连接糖基化的比较N-连接糖基化与之直接结合的糖是N-乙酰葡糖胺O-连接糖基化与之直接结合的糖是N-乙酰半乳糖胺N-连接与O-连接的寡糖比较在内质网发生的蛋白质N-连接糖基化的加工，转移至高尔基体后还会经过一系列复杂的修饰糙面内质网中蛋白质N-连接糖基化过程内质网腔二硫键形成4.新生多肽的折叠与组装蛋白

6、二硫键异构酶和Bip等蛋白质都具有4肽驻留信号（KDEL或HDEL）以保证它们滞留在内质网中，并维持很高的浓度内质网是蛋白质分泌转运途径中行使质量监控的重要场所折叠错误的多肽被送到细胞质中,被泛素(ubiquitin)结合,然后送到蛋白酶体(proteosome)中降解内质网是蛋白质分泌转运途径中行使质量监控的重要场所Molecular&CellularProteomicsMay2007vol.6no.5798-8115.内质网的其他功能肝细胞的解毒作用细胞色素P-4505.内质网的其他功能肌质网储存和释放Ca2+5.内质网的其他功能内质网上糖原的合成与分解固醇类激素的合成在各种应激因素（错误

7、折叠或未折叠蛋白质在ER腔内聚集、Ca2+平衡紊乱、缺氧、异常糖基化和病毒感染等）作用下，主要通过3条途径引发内质网应激（ERS）反应，影响特定基因表达。如果内质网功能持续紊乱，细胞将最终启动凋亡程序（三）内质网应激及其信号调控未折叠蛋白质应答反应（UPR）SREBP的胆固醇敏感调控Nature,2006,443,796-802ERS反应引发的细胞凋亡二、高尔基体CamilloGolgi1898年