蓝光诱导气孔开放

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1、蓝光诱导气孔开放生物科学与技术学院王慧慧2007年5月光是控制气孔运动的最主要环境信号，通常气孔在光下开放，暗中关闭。用光合电子传递的抑制剂DCMU处理叶片，只能部分抑制气孔在光下开放。这表明气孔开放除保卫细胞叶绿体的光合作用外还有其他反应参与。图红光背景下气孔对蓝光的反应用饱和的红光照射鸭跖草的离体表皮，在气孔开度达定值时给於蓝光照射，会使气孔孔径明显增加。(Schwartz&Zeiger，1984)在双光实验中，首先用红光饱和保卫细胞叶绿体的光合作用，在红光照射使气孔开度达定值时如果再给予蓝光照射，会进一步引起气孔开度明显增加。测定红光背景下蓝光促进气孔

2、开放的作用光谱，观察到在400～500nm区域内呈现出特征性的“三指”图案（“threefinger”pattern）。这些研究结果表明气孔对光的反应除了保卫细胞光合作用以外还包括蓝光反应。气孔对蓝光的反应发生在保卫细胞中，快速且可逆。一、蓝光激活保卫细胞质膜中的质子泵蓝光通过激活保卫细胞质膜中的质子泵和诱导有机溶解物（如蔗糖）的合成来调节保卫细胞的渗透势，引起保卫细胞吸水膨胀，从而导致气孔开放。在以保卫细胞原生质体为材料的双光实验中，在饱和红光照射的背景下，蓝光的照射会激活质膜H+-ATPase引起H+流出细胞，使悬浮原生质体的介质的H+浓度提高而发生酸化

3、。图30s蓝光脉冲刺激下蚕豆保卫细胞原生质体悬浮介质的酸化作用(Shimazakietal.1986)蓝光激活H+-ATPase建立的质膜H+电化学势梯度可驱动离子的跨膜转移从而调节保卫细胞的渗透势。保卫细胞的渗透势通常由K＋以及相关平衡离子的浓度变化来调节。当气孔开放时，保卫细胞K＋浓度从关闭时的100mM提高到400～800mM，浓度变化幅度与植物种类及试验条件有关。很多植物中，保卫细胞中由K＋的积累所具有的正电荷需运入Cl-和苹果酸2-等负离子来平衡。二、参与蓝光诱导气孔开放的光受体一直以来向光素被广泛认为是保卫细胞中的蓝光受体(ToshinoriKi

4、noshita,Nature,2001)；然而对phot1/phot2双突变体的研究表明在缺乏向光素的条件下，其仍然保持了专一性的蓝光反应。我国杨洪全等人，发现拟南芥的cry1/cry2双突变体的气孔表现减弱的对蓝光的反应，而过量表达CRY1的转基因植株（CRY1-ovx）的气孔表现对蓝光的超敏感反应，这些研究结果表明隐花色素也参与了蓝光诱导的气孔开放。(JianMao,Hong-QuanYang,PNAS,2005)(E)ConfocalimagesofstomataoftheWT,cry1,cry2,cry1cry2,CRY1-ovx,andCRY2-o

5、vxplants.Epidermalstripswereilluminatedwith5molm2s1bluelightunderbackground50molm2s1redlightfor3h.(F)StomatalaperturesunderdifferentlightconditionsintheWT,cry1,cry2,cry1cry2,CRY1-ovx,andCRY2-ovxplants.Stomatalopeningwasinducedby50molm2s1redlightand20molm2s1bluelightplus50molm2s1red

6、light.StomataoftheWTplantsopensignificantlywiderthanthoseofthecry1singleandcry1cry2doublemutantunder20molm2s1bluelightplus50molm2s1redlightrespectively.(G)Fluenceratedependencyofstomatalopeninginresponsetobluelight.Themeasurementsrepresentstomatalaperturesobtainedatdifferentfluence

7、ratesofbluelightunderbackground50molm2s1redlight.一些研究表明玉米黄素在蓝光诱导的气孔开放反应中起了核心的作用。玉米黄素是叶绿体叶黄素循环的三种成分之一，它保护了光合色素免受过量的激发能量破坏。由入射辐射作用导致的保卫细胞中玉米黄素含量的变化明显不同于叶肉细胞中的变化。玉米黄素介导了保卫细胞中蓝光的光感受主要证据如下：①玉米黄素吸收光谱与蓝光诱导气孔开放的作用光谱基本相一致图10-18蓝光诱导气孔开放的作用光谱与玉米黄素吸收光谱(A)蓝光诱导气孔开放的作用光谱(背景光为红光)。(B)以乙醇为溶剂的玉米黄素吸收光

8、谱。(Karlsson1986)图10-19保卫细胞