23-消化系统和呼吸系统的发生

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1、第23章消化系统和呼吸系统的发生DevelopmentofDigestiveandRespiratorySystems概述人胚第3～4周，胚盘向腹侧卷折，内胚层被卷入胚体内，形成一条头尾走向的封闭管道，称原始消化管或原肠。其头端起自口咽膜，尾端止于泄殖腔膜，它们分别于第4周和第8周破裂，原始消化管遂与外界相通。从头端至尾端，原始消化管依次分为前肠、中肠和后肠。中肠的腹侧与卵黄管相通（图23-1）。前肠将分化为部分口腔底、舌、咽至十二指肠乳头之间的消化管、肝、胆囊、胆管、胰腺、喉及其以下的呼吸道、肺、胸腺、甲状腺和甲状旁腺等

2、器官。中肠将分化为自十二指肠乳头至横结肠右2/3之间的消化管。后肠将分化为自横结肠左1/3至肛管上段的消化管以及膀胱和尿道的大部。消化管与呼吸道的上皮及腺的实质大多来自原始消化管的内胚层，而结缔组织和肌组织则来自脏壁中胚层。一、消化系统的发生（一）前肠的演变1.食管的发生食管由呼吸憩室至胃之间的一段前肠分化而来。第5周时食管还很短，后来，随着颈的出现和心、肺的下降而迅速增长。食管上皮最初为单层，后来变为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。2.胃的发生胃原基出现于第4周，是前肠尾段形成的梭形膨大，恰位于原始

3、横隔的下方，以腹、背系膜与体壁相连。第5周时，其背侧壁生长迅速，形成胃大弯；腹侧壁生长缓慢，形成胃小弯。第7～8周时，胃大弯头端向上膨出，形成胃底。由于胃背系膜生长迅速以形成突向左侧的网膜囊，致使胃沿头尾轴顺时针方向旋转90°，即胃大弯由背侧转至左侧，胃小弯由腹侧转至右侧。胃的头端因肝的增大而被推向左侧，胃的尾端则因十二指肠紧贴于腹后壁而被固定。这样，胃即由原来的垂直方位变成了由左上至右下的斜行方位（图23-2）。3.十二指肠的发生十二指肠由前肠尾段和中肠头段共同形成，两段的交界点即肝憩室（hepaticdiverticu

4、lum）的发生处。伴随着胃的旋转，十二指肠先形成一个突向腹侧的“C”形肠袢，尔后转向右侧（图23-4）。由于十二指肠自身的旋转和胰头的迅速生长，使十二指肠由腹腔正中转到腹腔右侧。后来，由于十二指背系膜的消失，使十二指肠大部固定于腹膜后位。4.肝和胆囊的发生第4周初，前肠末端腹侧壁内胚层上皮增生，形成一囊状突起，称肝憩室或肝芽，是肝和胆囊的原基。肝憩室迅速增大，很快长入心脏与卵黄蒂之间的间充质即原始横隔内。肝憩室末端膨大，很快即分为头、尾两支（图23-3）。头支较大，为肝原基。肝憩室尾支较小，又称胆囊憩室，发育为胆囊和胆囊管

5、。肝憩室根部则发育为胆总管。最初，胆总管开口于十二指肠的腹侧壁。以后，因十二指肠右侧壁发育快于左侧壁以及十二指肠的转位，胆总管的开口逐渐移至十二指肠的背内侧（图23-3）。5.胰腺的发生（1）第4周末，前肠尾端内胚层细胞增生，形成两个憩室。先出现的一个位于背侧，位置稍高，与腹侧的肝憩室相对，称背胰芽。晚出现的一个位于腹侧，紧靠肝憩室的尾侧缘，体积略小，称腹胰芽（图23-3）。背、腹胰芽的上皮细胞增生，形成细胞索。这些细胞索反复分支，其末端形成腺泡，与腺泡相连的各级分支形成各级导管。于是，背、腹胰芽分化成了背胰和腹胰，它们各

6、有一条贯穿腺体全长的总导管，分别称背胰管和腹胰管。第5周，当肝憩室基部伸长，形成胆总管时，腹胰管便成了胆总管上的一个分支（图23-3）。5.胰腺的发生（2）由于胃和十二指肠方位的变化和肠壁的不均等生长，腹胰经右侧转向背侧并与背胰融合，形成一个胰腺。腹胰形成胰头的下份和钩突（uncinateprocess），背胰形成胰头上份、胰体和胰尾。腹胰管与背胰管远侧段沟通，形成主胰导管（mainpancreaticduct），与胆总管汇合后，共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段大多退化消失，在少数个体形成副胰管，开口于十二指肠副乳头

7、（图23-3）。第3个月时，部分细胞脱离上皮细胞索，形成腺泡间的细胞团。这些细胞团后来分化为胰岛并于第5个月开始行使内分泌功能。（二）中肠的演变1.4～5周发育第4周时，由于卵黄囊变窄，使中肠变为一条与胚体长轴平行的直管，借背系膜连于背侧体壁。第5周时，由于中肠增长速°比胚体快，致使十二指肠以下的一段中肠向腹侧弯曲，形成一矢状位的“U”形肠袢，称中肠袢（midgutloop）或原始肠袢（primaryintestinalloop）。中肠袢顶部与卵黄蒂相连并以此为界分为头、尾两支，分别称中肠袢头支(cephaliclimb)

8、和尾支(caudallimb)（图23-4A），肠系膜上动脉行于中肠袢背系膜的中轴部位。2.6～8周发育第6周时，中肠袢生长迅速，加之肝和中肾的增大，腹腔容积相对变小，迫使中肠袢突入脐带中的胚外体腔即脐腔（umbilicalcoelom）内，形成生理性脐疝（physiologicalumbilicalh