植物抗污染分化进化研究进展及其分子生物学技术的应用

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1、植物抗污染分化进化研究进展及其分子生物学技术的应用【摘要】全球性的环境污染一定程度上改变了自然地理环境，使植物种群面临一个全新环境。污染敏感种逐渐消失，抗性种质被保存并得以进化。因此，植物的分化进化研究成为进化生态学的重要领域。同工酶、RFLP、PCR、RAPD等分子生物学技术已成为重要研究手段并广泛应用于植物抗性进化研究中。【关键词】　分化进化　进化生态学　分子生物学技术　环境污染工业革命以来，人类经济活动大大改变了地球环境面貌，其变化速度和程度是生活演变与进化过程中最为激烈的一个时间阶段。目前地球各

2、个角落都程度不同地受到了污染，这种遍布全球、旷日持久的环境污染，使现存生物面临一种全新的生态环境[1、2]。污染胁迫最显著效应就是消除敏感种或个体，改变生物群落物种构成[3]。与自然进化相比，抗污染进化是工业化以来自然界一切生物所面临的特殊进化过程[3、4]。在此情形下，植物如何进化、适应？如何影响生态系统完整性和生物多样性？对当今世界作物育种提出了什么现实问题？这些都关系到人类活动下生物圈既定机制维持的重大问题[3、5]。植物进化研究，为上述问题的解决提供了可能途径，这也正是植物抗性分化进化研究近二十

3、年来在进化生态学领域中异常活跃的重要原因。1　植物污染进化生态学研究现状总体上看，抗污染进化研究的历史不足五十年。50年代Ford和Kettlewell首先对英国矿山”工业黑化”现象进行了研究[6]，开辟了抗性分化进化研究之先河。但由于认识和研究手段的局限性，直到80年代分子生物学技术日臻完善，相关分化进化研究才得以广泛开展，人们对污染效应的认识才转移到污染对生物的进化效应。通过比较国内外抗污染进化研究资料可看出，对抗性分化进化研究基本上是从宏观到微观、从外部数量性状到内部生理生化、进而深入到核内基因水

4、平上，即主要有三个层次：①外部数量性状分化。②蛋白质多态性研究。③分子水平上的基因、DNA、RNA序列多态性研究。外部数量性状研究早期的环境生物学或污染生态学对污染的生物学效应研究，主要集中在污染物在生物体内的迁移、转化、富集以及对生物体的生理生化机制方面的研究[4、7、8]。王焕校等[9、10]研究了重金属在水生维管植物绿藻中的迁移积累；吴玉树等[11]对重金属在生态系统中迁移积累进行了研究。与此同时,一些学者对植物在污染条件下数量性状的分化进行了探讨[12、13]。段昌群等[5、14、15]通过4代

5、原位种植实验，在人工控制的Pb、Cd、Hg、Zn复合污染条件下对同一蚕豆种质在株高、首次开化时间、种子重量、根长、根重等数量性状进行了分化研究。结果表明，植物对污染具有相当大的适应潜力，这种潜力表现在外部生理形态性状上，但这些分化最终可能源于基因频率及基因突变基础上。1.蛋白质多态水平的研究对蛋白质水平研究主要涉及同工酶、等位酶、植络素、类金属硫蛋白等的研究。王焕校等[16]对绿藻镉蛋白及其抗镉性进行了探索，其他一些学者还从抗性产生的生理机制方面进行了研究。他们发现类金属硫蛋白(Metallothion

6、Eis,MIT)、植络素(Phytochelatins,PCL)在植物抗污染生理活动中具有重要作用[17]。资料表明钙结合蛋白(CaM)和醇脱氢酶(ADH)功能变化一定程度上反应了植物抗性变化。段昌群[14]对在不同污染历史的同一品质玉米、曼陀罗中15个等位酶进行了电泳分析，最后通过模糊聚类、主成分分析、摄动分析等综合评判，探讨了这些物种在重金属污染下遗传杂合度、基因频率变化，发现金属污染下在几十年引起的进化速度和强度相当于自然进化过程几十万年的速度和强度。1.核酸基因水平研究目前直接从核酸水平进行植物

7、抗性进化研究尚少见报导，然而国内外众多学者已对此研究引起了高度重视。一般认为植物抗性分化进化具有可遗传性并表现出明显数量遗传特性[3、5]。Bradshow[18]首先对金属采集地上抗性种群的建立发展及有关生态遗传学进行了研究，Prat揭示了金属抗性的可遗传变异,Gebarek研究了Piceaabies在SO2污染条件下的叶片生活型性状的遗传变异及杂合度,Gregorius[19]探讨了物种多样性对环境污染抗性适应的意义，Berginann研究了SO2对Piceaabies的生态选择作用。到90年代初T

8、aylorG.等[18].通过大量比较研究,并综述了有关领域的研究成果指出环境污染区域性是大量污染敏感种灭绝的主要原因,并且认为是物种多样性和遗传多样性丧失的重要原因之一。上述说明植物抗性进化研究的深入必须从其本质入手，即基因突变、碱基缺失、插入、重组及跳动基因方面进行，这样才能更清楚的揭示分化进化本质。1.抗性进化的遗传机理有关抗性进化的遗传机理目前研究甚少。从积累的资料表明，植物抗性进化一方面由于污染引起基因碱基的缺失、插入、重复从而引