洪古勒楞组phacops三叶虫眼睛的基础研究

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1、洪古勒楞组Phacops三叶虫眼睛的基础研究【摘要】国内对三叶虫眼睛的研究较少,本文研究材料来自新疆西准噶尔和布克赛尔县沙尔布尔提山一带的洪古勒楞组,为实体化石,部分保存非常精美。我们通过体式显微镜和超景深三维显微镜的观察，总结出了Phacops这种裂膜眼的基本特征、小眼体的排布及其大小规律，并提出了三叶虫眼睛的生长方式等问题。【关键词】洪古勒楞组Phacops裂膜眼形态学特征0前言国外对三叶虫眼睛研究得较早，Clarkson等人在这方面做过很多工作，也取得了一定的成果。国内在这方面研究的较少，桂林工学院的韩乃仁教授曾对浙江江山晚奥陶世黄泥岗组中的凸面远瞩虫（Telep

2、hinaconvexaLu）和圆尾虫（CyclopygerotundataLu）进行过研究，并对小眼体的形态、构造及生长过程中发生的变化做过描述。圆尾虫的眼睛是典型的复眼，而凸面远瞩虫的眼睛类型比较特殊，是介于复眼和裂膜眼之间的一类眼睛。所以裂膜眼方面，国内基本没人研究。本文的研究材料是来自新疆洪古勒楞组的镜眼虫（Phacopsaccipitrinusmobilis），是典型的裂膜眼类型，故本文的研究在一定程度上填补了国内研究的空白。1三叶虫简述及其眼睛基本特征三叶虫是最有代表性的远古海洋生物，在寒武纪早期就已出现，后逐渐发展到高峰，从志留纪至二叠纪，三叶虫急剧衰退直至

3、灭绝。三叶虫与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等生物共生。大多适应于浅海底栖爬行或以半游泳生活，还有一些在远洋中游泳或远洋中漂浮生活。其前后在地球上生存了3.2亿多年，是一类生命力极强的生物。在漫长的时间长河中，它们演化出繁多的种类，有的长达70厘米，有的只有2毫米。三叶虫属于节肢动物门（Arthropoda）、三叶形亚门（Trilobitomorpha）三叶虫的眼睛位于其活动颊（面线外部的颊面）的内缘（见图一），三叶虫眼睛可分为两种类型，即复眼（holochroaleye）和聚合眼（schizochroaleye）。复眼为一个眼角膜覆盖所有的小眼体，为多数三叶虫所具有

4、（现代昆虫的眼睛大多是这种类型，如蜻蜓）。而聚合眼则各自为一个眼角膜覆盖，小眼体之间为巩膜板所隔，仅为镜眼虫类和少数手尾虫具有（现代生物也非常罕见）。三叶虫的眼睛是由方解石（碳酸钙，CaCO3）组成的。纯的方解石是透明的，有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其它节肢动物不同，大多数节肢动物使用软透镜的、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。所以三叶虫不能自行调节屈光，而只能被动接受某个方向的光线。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构，这个结构可以降低球差，同时提供极好的视觉效果。聚合眼

5、是一类非常特殊的眼，具有自己独特的形态特征。聚合眼在节肢动物门中非常少见，也是需重点研究的眼睛类型，但直到现在，从某种程度上来说，它的结构和功能仍存在很大的争议。相对复眼来说，聚合眼的单个小眼体较大，在一个极度不规则的曲面上呈对数螺旋排列。小眼体是透镜型的，其内外都是高度凸起，相互之间由表皮物质分隔，即巩膜。显然，巩膜比透镜要厚很多，所以小眼体位于“圆柱体”的凹处。所有的小眼体表面由一个连续的薄层角膜覆盖（如图）。角膜下的“圆柱体（sublensarcapsule）”是三叶虫视觉系统中不可分割的一部分，里面可能有一个包含着上百个光感受器的视网膜Clarkson(1967

6、,1969)。和复眼一样，聚合眼视觉表层的生长与其上面透镜体位置的发育属于不同的生长系统。小眼体的生长带位于眼睑缝合线处。关于三叶虫小眼体具体的生长方式还有待研究。前面已经讲过，三叶虫不能自行调节屈光，而只能被动接受某个方向的光线。就目前的研究来讲,三叶虫眼睛的内部结构大致有两种组合。一种是透镜单元+碗状体，光线平行于每个小眼体的晶轴进入三叶虫的眼睛，再经过碗状体的折射使物体成像，即物体在每个小眼体的视网膜上形成像点。这种组合的透镜单元是原始的等球面、消光差系统，使外来的光线汇聚。另一种是透镜单元+碗状体+中央核，以前在中央核是否存在的问题上有着很大的争论，后来经过地球

7、化学的分析，发现在核部和碗状体部位的Fe、Mg含量有差异，故确定了中央核的存在。和第一种组合一样，该组合也能使物体的光线汇聚成像点，在眼睛的不同深度成不同的像（即双焦距）。这两种组合在三叶虫的演化过程中都出现过。2对材料Phacops裂膜眼的研究（1）材料来源我们的研究材料来自新疆西准噶尔和布克赛尔县沙尔布尔提山一带的洪古勒楞组，时代属晚泥盆世中期。上段为灰黑色薄层钙质粉砂岩，底部夹有厚约2米的海百合茎灰岩，沿走向呈层状或透镜状断续出露；中段为灰绿色中层硅质凝灰质粉砂岩、与放射虫硅质岩的互层，夹灰岩团块和细砂岩；下段为灰色薄层介壳灰岩、砂