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1、植物次生代谢物综述班级：09农学（2）班姓名：学号：植物次生代谢物综述 植物次生代谢(secondarymetabolism)是由初生代谢(primarymetabolite)派生的一类特殊代谢过程,是植物在长期进化中与环境相互作用的结果。近来的研究发现,植物次生代谢物在植物生命活动的许多方面均起着重要作用,且部分是植物生命活动所必需的。例如,吲哚乙酸、赤霉素直接参与生命活动的调节;木质素为细胞次生壁的重要组成成分;叶绿素、类胡萝卜素等萜类物质作为光合色素参与光合作用过程等。随着次生代谢产物在医药、食品、轻化工
2、等领域的广泛应用,其物质的种类、代谢途径,以及代谢机理等相关问题亦倍受研究者关注,是植物生理学、植物化学等众多学科的主要研究内容之一。植物次生代谢物的产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。目前其分类方法主要有如下三种:①根据化学结构不同,分为酚类、萜类和含氮有机物等;②根据结构特征和生理作用不同,生物碱与植物毒素等;③根据其生物合成的起始分子不同,分为萜类、生物碱类、苯丙烷类及其衍生物等三个主要类型。笔者将按第三种分类方法对其物质种类、代谢类型等方面的研究进展进行概述。1 萜类化合物萜类化合物(p
3、erpenoid)是所有异戊二烯聚合物及其衍生物的总称,以异戊烷五碳类异戊二烯为基本单位,又称类异戊二烯(isoprenoid),以侧链重复连接方式递增,分开链类和环萜类两种。开链型类萜的分子组成通式为(C5H8)n,包括半萜(C5,即含一个异戊二烯单位,n=1)、单萜(C10,n=2)、倍半萜(C15,n=3)、双萜(C20,n=4)、三萜(C30,n=6)、四萜(C40,n=8)、多萜(>C40,n>8)及杂萜(含异戊二烯侧链)等。环萜型类萜因分子内碳环数的不同,可分为单环萜、双环萜、三环萜等。半萜、单萜及
4、其简单含氧衍生物是挥发油的主要成分;双萜是形成树脂的主要成分;倍半萜是萜类的最大一族,约有7000多种,作用广泛;二萜、三萜多以皂甙形式存在。双萜类以上也称“高萜类化合物”,一般不具挥发性。植物萜类广泛分布于植物、微生物的初级代谢物和次级代谢物中。1.1 萜类化合物的生物合成萜类化合物的生物合成过程从属于异戊二烯代谢途径,总体可分为四步:(1)前体物质异戊烯焦磷酸(isopentenyldiphosphate,IPP)的合成:IPP或二甲丙烯焦磷酸,DMAPP,IPP的异构化产物)为萜类合成的基本前体,合成途径
5、有两条,即甲羟戊酸途径和甘油醛磷酸/丙酮酸径。经典的MVA途径存在于胞质和内质网中,32羟基232甲基戊二酸单酰CoA还原为该途径的第一个限速酶;DXP途径存在于质体中,参与此途径的两个限速酶分别是12去氧木糖252磷酸合成酶和12去氧木糖252磷酸还原酶。此外,线粒体亦可通过MVA途径产生泛醌异戊二烯基团,是第三类IPP生物合成区室。IPP合成途径的区室化特征可能与萜类代谢亚细胞水平特异性有关。(2)异戊二烯焦磷酸同系物的产生:IPP在异戊烯基转移酶的作用下发生亲电子延伸反应,使相应的中产物通过C5单位头对尾
6、、头对头等方式连续加成形成异戊烯焦磷酸同系物。如法呢基焦磷酸、牻牛儿基焦磷酸、牻牛儿牻牛儿基焦磷酸等烯丙焦磷酸酯类物质,是构成各类萜化合物的直接前体。异戊烯基转移酶催化亲电耦合反应的过程为丙烯基焦磷酸酯首先离子化,再和IPP的末端双键反应形(3)萜类基本骨架的构建:各类烯丙基焦磷酸酯经特异性萜类合酶作用可产生各种萜类的碳骨架,如植烯、鲨烯的形成等。(4)骨架的次级酶修饰:萜类碳骨架合成后,需经过附加不同含氧官能团、共振结构和环化作用等次级修饰过程,才可赋予萜类物质结构多样性、化学性质复杂性,以及功能特异性等特征
7、。如(-)2柠檬烯在不同烯丙位上特异性引入一个氧原子,就会在辣薄荷中转化为(-)2薄荷醇,在留兰香中转变为(-)2香芹酮,二者分别为不同种植物精油的特征性成分。向萜类骨架引入氧原子的羟基化或环氧化反应,多由细胞色素P450多功能氧化酶催化完成。1.2 萜类化合物的代谢调控植物次生代谢途径通常以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道的形式存在。植物萜类化合物,如单萜、倍半萜以及双萜等高级萜类不仅拥有单独的合成途径,且具独特的酶促反应机制。例如,番茄果实甾醇和胡萝卜素的合成分别由不同的HMGR等位基因所控制;
8、马铃薯中HMG1负责机械损伤诱导的甾醇合成,HMG2和HMG3则负责诱发因子作用下倍半萜植保素的合成[。萜类的代谢频道不仅受植物发育进程的调控[,亦受不同诱发因子的启动。如气候条件是影响萜类物质形成的重要因素之一,其种类、数量、含量和释放量都会随季节的变化而变化,多数热带植物含有大量挥发油成分;亚热带松柏科植物树脂含量明显高于温带松柏科植物。此外,萜类代谢与植物营养水平有关ant等提出
