我们没骨气的亲戚们的秘密

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1、館訊第312期我們沒骨氣的親戚們的秘密文／鄭明倫．圖／李坤瑄摘要無脊椎動物佔全體動物種類的95%以上，不僅物種、類群多，形態和生態上的多樣性同樣高得驚人。了解無脊椎動物，便了解動物繽紛世界的大輪廓。本館推出的「DNA檔案ー自然歷史解密」特展，乃以生命譜系樹為軸心，以館藏標本配合近年來一些國內外重要的DNA/基因/基因組的研究成果，帶領觀眾一窺自然歷史的奧秘。在無脊椎動物部分，我們從中挑選10個動物門（脊索、棘皮、軟體、環節、扁形、線形、節肢、刺絲、櫛板、多孔），各舉1∼3個故事來做介紹，從學理和應用的角度去闡釋這些研究成果對動物學、生物醫學乃至實

2、際應用上的啟發與貢獻，歡迎您前來共同探秘。關鍵詞：無脊椎動物、譜系、自然歷史、DNA、基因、基因組1在分類學上，一般所認知的動物被歸為動物界（KingdomAnimalia，或稱為後生動物界Metazoa），有別於單細胞的原蟲類等原生動物(protozoans)。後生動物被分成30多個門(phylum)，脊椎動物(Vertebrata)僅是其中脊索動物門(Chordata)下的一個亞門(subphylum)，剩下的後生動物就被稱為無脊椎動物(invertebrates)。簡言之，「無脊椎動物」只是個方便的稱呼。牠們佔動物界已知物種數的95%以上，

3、幾乎是動物的全體，但相對於脊椎動物，一般大眾對無脊椎動物的認識卻相當片段而模糊，甚至連研究特定動物類群的專家也未必清楚其全貌。最主要原因，便是無脊椎動物驚人的多樣性，不僅種類多，還有大大小小、千奇百怪的形態，以及從最簡單到超乎想像的生活方式。弄清楚牠們的分類與演化一直是動物學的主要課題之一。長久以來，動物學家依賴形態、解剖、化石、生態、胚胎發育等特徵去歸類動物，並推論其演化過程。例如250多年前，現代分類學之父林奈(C.Linnaeus，1707-1778)依據外部形態與內部解剖將無脊椎動物分成2大類：蟲綱（Vermes，大部分的無脊椎動物與藤壺

4、等少數節肢動物）與昆蟲綱（Insecta，除昆蟲外還包含蜘蛛、蝦蟹等其他節肢動物的主要類群）。雖然以現代觀點來看，林奈的分類系統相當簡單，但在當時已經比一般博物學家的觀察和理解更深入；1866年德國動物學家海克爾(E.Haeckel，1834-1919)結合譜系(phylogeny)和演化的概念，畫出第一棵「生命(譜系)樹」(treeoflife)，之後他又根據自身想法的演變而畫出更多進階的生命樹。海克爾的生命樹顯示所有的生命源自單一起源，隨著時間而有階段性的形態變化，逐漸演化為不同的類群。這些生命樹還有幾個特點：首先，海克爾對演化的概念是線性的

5、(linear)，也就是由簡而繁的階段性改變，簡言之，某類動物是從另一類動物變來的。這與他最重要的理論：「胚胎發生過程重演演化歷史」密不可分。事實上海克爾當初用＂phylogeny＂這個詞時有許多意涵，除用於類群的演化歷史外，也用於不同器官在各類動物胚胎發育過程中的出現與否和出現早晚的線性變化。其次，他認為生物從簡而繁而有高低之分，在後續畫的生命樹中，人類便被放在動物演化的樹頂，主幹上的各類動物代表著演化成為人之前不同階段的祖先，代表著「正統血緣」，而分枝出去的類群則只是從主幹再衍生出的「非典型」祖先所產生的後裔。這與達爾文認為生命演化是共祖產生

6、各類後裔再不斷分枝(branch)的概念並不完全相同。海克爾的生命樹、胚胎重演說和線性演化概念深遠影響了生物學近一百年，直到德國昆蟲學家赫尼格(W.Hennig，1913-1976)在1960年代重拾達爾文原本的祖先ー後裔支序(clade)概念，並提出建構譜系的具體方法，創建「支序分類學」(cladistics)才逐漸擺脫此一格局。他認為分類系統應與譜系相結合，而歸類的重要標準便是單系性（monophyly，共祖與他所有的後裔的集合）。許多根據形態特徵、應用支序方法重建的生物譜系乃被提出：1980年代起利用DNA/蛋白質序列所建構的分子譜系(mo

7、lecularphylogeny)登場，科學家得以用新證據去檢視既有的譜系，檢討不同特徵或不同基因建構的譜系間的不一致；進入21世紀，主要生2物類群都有一些代表性物種的基因組被解碼，因此更進階的基因組譜系研究(Phylogenomics)成為重建譜系的利器，也因此對各類動物的歸類和譜系關係的觀點越趨於穩定，但仍有若干類群在生命樹上的位置需要進一步研究。另一方面，型塑繽紛動物世界背後的基因密碼也在基因組研究中逐漸解密，科學家開始瞭解從基因到形態間的一些調控機制。本館剛推出的「DNA檔案ー自然歷史解密」特展，便以生命樹(treeoflife)為軸心，

8、以館藏標本配合近年來一些國內外重要的DNA/基因/基因組的研究成果，從學理與應用的角度向大家說故事，帶領觀眾一窺自然歷史(natural