原细菌是真核细胞的祖先吗

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1、维普资讯http://www.cqvip.com动物学研究200O，Dee．21c6)：481—486CN53—-1040／QISSNO254—-5853Zoologi~Research’。一zf原细菌是真核细胞的祖先吗?塞盘且L(中国科学院昆明曲物研究所细胞与分子进化开放研究实验室昆明650223)摘要：真棱细胞是由什么样的原棱细胞进化而来?这是一个长期困扰人们的基本生物学问题。但近年来随着原细菌的发现和广泛深入的研究．使这一问题的解决向前迈进了一大步。结合国际上对原细菌，尤其是它与真棱细胞在许多方面(包括DNA复制、转录和翻译整个中心法则，组

2、蛋白、染色质及蛋白酶复合体等)密切的亲缘关系的研究结果，对原细菌的进化地位及其对揭示真核细胞的起源进化问题的意义进行了探讨。美键词：原细菌；真核细胞；袒先；起源进化VemS：~1—ifj豪识A—疆蠡q-：0254—5853(2ooo)06一o481—06真核细胞的祖先是什么，它如何起源和进化成增多的证据支持而日益被人们普遍接受，但此学说真核细胞?这是一个具有重要生物学意义的基本问实际上主要解释了线粒体、叶绿体等细胞器的起源题。因为生物界自从产生了真核细胞后才真正具有问题，而对于细胞核这一真核细胞最根本标志的起了无限发展的潜力，以至进化出以真核细胞

3、为构建源问题却难以解释。单元的包括从低等单细胞生物到多细胞生物乃至人然而，近年来随着现代分子生物学和微生物学类在内的这一以真核生物占绝对优势的丰富的生物的迅猛发展，特别是一类不同于一般原核生物的生多样性(真核生物的种类在整个生物界中占99％物类群——原细菌(Archaebaeteria)的发现，给以上，原核生物不到1％)。尽管人们早已有了上述问题的解决带来了希望的曙光本文结合这类“真核细胞是由原核细胞进化而来的”的基本共识。生物与真核细胞方方面面的亲缘关系，对其进化地这些共识基于：①真核细胞与原核细胞在许多方位尤其是它们对于揭示真核细胞起源进化问

4、题的意面，包括最基本的生命活动及其物质成分都是相当义作些探讨。一致的(如都受“中心法则”控制、相同的“遗传l原细菌类群的发现密码表”和相同的蛋白质合成过程等)；②古微生物学的证据表明原核细胞的出现时间比真核细胞早自60年代Ris提出“原核细胞”和“真核细得多。但是，一旦更深人、更具体地去考察真核细胞”概念以来，人们普遍认为所有的生物在细胞水胞和原核细胞在进化上的联系时，就会发现二者在平首先分为“原核生物”和“真核生物”两大类。许多方面又有着本质区别，在进化上似乎存在许多但Woese等(1977)用核糖体小亚基rRNA(S难以逾越的鸿沟，以致很难设

5、想原核细胞怎么具体rRNA)作系统发育研究时，却意外地发现第3类，进化出真核细胞。因此，真核细胞究竟由什么样的即产甲烷细菌类与其他原核生物相距甚远而独立成原核细胞进化而来，即其具体的原核祖先是什么?为一支。据此他们认为原先一直以为是一个统一类此祖先为真核细胞的起源奠定了哪些基础?怎样进群的原核生物，其实在极早时期就已分化为两大化成真核细胞的?仍不清楚。70年代初Margulis类，一类称为真细菌类(Eubacteria)，即人们早已提出著名的“内共生起源学说”，虽然得到了不断认识的绝大部分细菌和蓝藻、放线菌及枝原体；另收稿日期：2oo0一o9一嘶

6、；咎改稿收到日期：2oo0一lO—l1基金项目：云南省应用基础研究基金(99C0018~)，中国科学院生物特资费(STZ一0o一23)①有译为“古细苗，但这有“化石”之嫌，不如“原细菌更能反映其为现存的原始、古老的细菌。维普资讯http://www.cqvip.com动物学研究21卷一类即像产甲烷细菌类一样不同于前者的类群。因的“BoxB”后来经进一步分析许多原细菌基因，后者具“产甲烷”和高度厌氧等一些很适合古老地分别在产甲烷球菌的tRNA、rRNA基因和硫氧化菌球上厌氧环境的特点，于是称之为原细菌(Ar-的蛋白编码基因上游更精确地确定了此“Bo

7、xA”chaebacteria)这一在分子系统研究中的发现，被的序列和位置，即起始位点上游约26个核苷酸处后来一系列细胞结构成分的证据所确证(Woese，(一27±4)的一个保守序列“n'rA(AorT)A”。1987)，如它们细胞壁不含一般细菌所普遍具有的这正好相似于真核细胞启动子的“TATAbox”；其胞壁酸；细胞脂类为不同于其他生物的醚脂等。迄包含转录起始点的“BoxB”序列“(AorT)TG今，除产甲烷细菌类外，一系列别的原细菌也陆续(AorC)”，也相似于真核细胞的起始位点区域被发现，如极端嗜盐的盐细菌类、嗜热的硫还原细(Reiter等

8、，1988)；此二者在功能方面也分别与真菌类和极端嗜热的细菌类等。愈来愈多的分子生物核细胞启动子的“TA_rAbox”和起始位点区域相学