分子生物学 第五章 蛋白质的生物合成

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1、第五章蛋白质的生物合成第一节遗传密码蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递给mRNA的遗传信息，再转变成蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译(translation)。一.遗传密码遗传密码DNA或mRNA中的核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列的对应关系。2.密码子由三个相邻的碱基编码一种氨基酸或翻译的终止信号的核苷酸三联体。遗传密码的简并性和通用性3.遗传密码的特点（1）通用性：动植物微生物都可使用（2）简并性：一种氨基酸可有多种密码子编码的现象。只有Met和Trp没有。同义密码：编码同一种氨基酸的密码子。（3）读码的连续性：不重叠无间隔。（4）有起始密码AUG和终止密码

2、UAA（ocher，赭色密码子）、UAG（amber，琥珀密码子）、UGA（opal，蛋白石密码子）。（5）方向性：密码子的阅读方向为5`-3`。（6）变偶性（摆动性）：密码子的前两个碱基相同，决定了其专一性，而第三个碱基可以发生变化。意义：1若突变发生在第三个碱基上翻译仍可进行。2利于mRNA上的密码子与tRNA上反密码子配对时，使tRNA上稀有碱基可与反密码子配对。IMP可与AMP、UMP、CMP配对。遗传密码的连续性遗传密码的摆动配对密码的简并性具有的生物学意义它允许生物体的DNA碱基有较大变异的余地，使基因突变可能造成的为害降至最低程度，而不影响物种形状的表达，对环境的适

3、应和物种遗传的稳定。例如细菌DNA中G+C含量变动很大，但不同G+C含量的细菌却可以编码出相同的多肽链。这归因于同义密码子的分布规则。1989年F.J.R.Taylor证明氨基酸的极性通常由密码子的第二位（中间）碱基决定，简并性由第三位碱基决定：①中间碱基是U，它编码的氨基酸是非极性、疏水的和支链的。②中间碱基是C，相应的氨基酸是非极性的或具有不带电荷的极性侧链。③中间碱基是A或G，其相应氨基酸具有亲水性。这种分布使得密码子中一个碱基被置换，其结果或是仍然编码相同的氨基酸；或是以物理化学性质最接近的氨基酸相取代，从而减少有害突变。密码子中第二位核苷酸决定氨基酸性质的特点也被称为广

4、义密码（GGC，generalgeneticcodon）或密码中的密码（codonincodon）。关于密码简并现象的机制主要有：①摇摆假说：反密码子和密码子在一定范围内的可选择配对现象。②同功受体：负载同一氨基酸，但识别不同密码子的tRNA。摇摆假说由于同义密码子的第1、2个碱基是保守的，第3个碱基是可变的，因此解读同义密码子的tRNA的反密码子的第1个碱基必定具有最小的专一性，也就是说它与密码子第3个碱基之间的配对原则具有一定范围的灵活性。由于反密码子位于tRNA的突环上，因此反密码子三联体的排列就会呈弯曲弧线，不能与密码子保持完全的平行，加上反密码子的第1个核苷酸位于非双链

5、结构的松弛环内，摇摆的自由度较大，从而导致密码子的第3个核苷酸和反密码子的第1个核苷酸之间可能形成非标准的碱基配对，反密码子的这一位点也被称为摇摆位点（一般为第34位碱基）。如果tRNA的摇摆位点是被修饰的碱基，就可能出现更多的选择配对关系。这种假说被称为“摇摆假说”（wobblehypothesis）密码子的这一性质则被称为变偶性或摇摆性。摇摆假说最早由F.Crick在1966提出，并在以后得到证实。摇摆配对使得tRNA与mRNA的双链核酸间的Watson配对原则得到发展，其重要的生物学意义在于仅需32种tRNA便可以解读61个氨基酸密码，例如只要有两个tRNA就可以解读编码丙

6、氨酸的4个密码子。大大减少了tDNA的基因种数。由于线粒体中tRNA较通用密码子的tRNA在结构上具有较多的差异，线粒体tRNA中没有典型的TψC环；一些线粒体中没有典型的DHU环，线粒体tRNA中具有较多的U含量，因此tRNA的二级结构较为松弛，对密码子的识读具有更大的摇摆，对密码子家族采用“三中读二”（twoofthreereading）的识读原则。二.参与蛋白质生物合成的物质生物体内的各种蛋白质都是生物体内利用约20种氨基酸为原料自行合成的。参与蛋白质生物合成的各种因素构成了蛋白质合成体系，该体系包括以下物质。①mRNA：作为蛋白质生物合成的模板，决定多肽链中氨基酸的排列顺

7、序；②tRNA：搬运氨基酸的工具；③核糖体（又名核蛋白体）：蛋白体生物合成的场所；④酶及其他蛋白质因子；⑤供能物质及无机离子。（一）mRNA作为指导蛋白质生物合成的模板。mRNA中每三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码子(coden)。共有64种不同的密码子。（二）tRNA在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的tRNA可与相应的氨基酸结合，生成氨基酸tRNA，从而携带氨基酸参与蛋白质的生物合成。tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联体，可以识别mR