第8章 基因表达调控 new

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1、第四章基因表达的调控基因表达主要包括（基因）转录和（蛋白质）翻译使信息分子DNA转变成有功能蛋白质的过程，这一过程在体内受到精密的调控，以保证功能的有序性。这一调控称为基因表达的调控，简称基因调控。基因表达过程分为基因活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工等阶段。在上述各环节都存在基因表达调控的控制点。基因表达调控基因表达及其调控的特点组成性基因表达（constitutivegeneexpression）管家基因的表达方式，较少受环境影响，在个体各生长阶段的几乎全部组织中持续表达或变化很小。管家基因（housekeepinggene）在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达的基因。诱导表达（i

2、nductionexpression）有一些基因表达极易受环境影响，在特定环境信号刺激下，基因的表达开放或增强。阻遏表达（repressionexpression）在特定环境信号刺激下，基因的表达关闭或减弱。协调表达:在生物体内,各种代谢途径有条不紊地进行,这是在一定机制控制下,功能相关的一组基因,协调一致,共同表达。基因表达调控的生物学意义适应环境、维持生长和增殖维持个体发育与分化基因表达调控的环节：基因活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工第一节原核生物基因表达调控一、转录水平的调控是原核生物的主要调控环节原核生物基因多以操纵子形式存在。操纵子由调控区和信息区组成。上游调控区包括启动子与

3、操纵元件二部分。启动子是同RNA聚合酶结合并启动转录的特异性DNA序列，操纵元件是特异的阻遏物结合区。影响原核生物转录的因素1、启动子2、σ因子的种类与浓度3、阻遏蛋白4、正调控蛋白5、倒位蛋白通过DNA重组倒位而调节基因表达6、衰减子7、RNA聚合酶抑制物1、启动子促进DNA转录的DNA顺序，是DNA分子上可与RNApol结合并使之转录的部位。又称启动基因，但启动子本身不被转录。如E.coli启动子全长约40∽60bp，3个功能部位，2个重要功能：（1）起始部位：转录合成的第一个互补碱基对，用+1表示，左为上游，右为下游，用负、正表示，没有O的位置。（2）结合部位：RNApol与启动子结合位

4、置，位于-10bp，同源性强，又称TATAbox或pribnow盒。（3）识别部位：位于-35bp，RNApol识别启动子部位，保守性极强。（1）决定转录方向及那一条DNA链作模板。（以信息链的互补链作模板，转录mRNA与信息链一致）（2）决定转录效率。E.coli启动子，在-35、－10的两个区序列称为一致性序列。通过比较大量的E.coli启动子，表明这两个序列中各碱基的出现频率为-35区：TGACA；-10区：TATAAT。如果某一个启动子与上述序列越接近，基因的转录效率越强。反之就弱。启动子功能：：原核生物转录起始区的一致性序列2、σ因子的种类与浓度不同的因子σ可以竞争性的结合RNA聚合

5、酶,环境变化可产生特定的σ因子，从而打开一套特定的基因。通过对大肠杆菌基因组序列分析后，发现存在6种σ因子，并根据其相对分子质量的大小或编码基因进行命名。σ因子σ70σ54σ38σ32σ28σ24编码基因rpoDrpoNrpoHrpoSrpoFrpoE主要功能参与碳代谢过程基因的调控参与多数氮源利用基因的调控参与分裂间期特异基因表达调控热体克基因的表达调控鞭毛趋化相关基因的表达调控过渡热休克基因的表达调控3、阻遏蛋白阻遏蛋白是一类在转录水平对基因表达产生负调控作用的蛋白质。根据其作用特征可分为负控诱导和负控阻遏二大类。在负控诱导系统中，阻遏蛋白不与效应物（诱导物）结合时，结构基因不转录；在负控

6、阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录。阻遏蛋白作用部位是操纵区。4、正调控蛋白正调控蛋白结合于特异DNA序列后，具有促进基因的转录，这种基因表达调控的方式称为正调控。根据正调控蛋白的作用性质分为正控诱导系统和正控阻遏系统。在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使正调控蛋白处于活性状态；在正控阻遏系统中，效应物分子的存在使激活蛋白处于非活性状态。5、倒位蛋白通过DNA重组倒位而调节基因表达倒位蛋白是一种位点特异性的重组酶。6、衰减子衰减子又称为弱化子，位于一些操纵子中第一个结构基因之前，是一段能减弱转录作用的序列。如色氨酸操纵子序列内含有一段衰减子序列.7、RNA聚合酶抑制物

7、细菌在缺乏氨基酸的环境中，RNA聚合酶活性降低，RNA（rRNA,tRNA）合成减少或停止，这种现象称为严谨反应。机制：当氨基酸缺乏时，游离核糖体与空载的tRNA增加，在ATP存在下，产生pppGpp和ppGpp，后者与RNA聚合酶结合形成复合物，进而使RNA聚合酶构象变化，活性降低。二、转录的调控机制在大肠杆菌的许多操纵子中，基因的转录不是由单一因子调控的，而是通过负调控因子和正调控因子进行复合