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可用生物奥赛细胞呼吸课件 一、呼吸作用的概念细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的生命活动。其实质是氧化分解有机物，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量产生ATP的总过程。有氧呼吸无氧呼吸细胞呼吸的类型细胞呼吸 有氧呼吸场所──先在细胞质基质内，后在线粒体内概念——指生物细胞在氧气的作用下，通过酶的催化作用把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出CO2和水，同时释放出大量能量的过程。总反应式：C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+能量（2870kJ）酶 无氧呼吸C6H12O62丙酮酸酶2C2H5OH+2CO2+能量酶2C3H6O3＋能量第一阶段第二阶段（均在细胞质基质中完成）无氧呼吸的过程 两种无氧呼吸方式的具体实例说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵产生酒精的无氧呼吸常见的例子有：①某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时②酵母菌在缺氧时产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有：①马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时②动物的肌肉细胞在缺氧时③乳酸菌在无氧时 有氧呼吸与无氧呼吸的比较有氧呼吸无氧呼吸区别主要在线粒体中进行在细胞质基质中进行需要氧气参与不需要氧气参与分解有机物彻底CO2H2O分解有机物不彻底CO2酒精乳酸释放大量能量释放少量能量联系第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶参与；都产生能量。 细胞呼吸的意义为生物体的生命活动提供能量。为体内其他化合物的合成提供原料。 总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情况无氧情况“三羧酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”、“酒精发酵”乳酸或酒精一、糖酵解的概述 1、糖酵解的概念糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵解作用。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为EMP途径。糖酵解是在细胞质中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。 10个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)四个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸甘油酸第四阶段：由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程 (G)已糖激酶ATPADPMg2+(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖糖酵解过程1 已糖激酶(hexokinase)激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子 ⑵6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖(F-6-P）糖酵解过程1磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P） ⑶6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖糖酵解过程1(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶（PFK）ATPADPMg2+(F-6-P） ⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛(F-1,6-2P）醛缩酶+糖酵解过程2 ⑸磷酸丙糖的互换糖酵解过程2磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛 上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。以下的5步反应包括氧化—还原反应、磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。 ⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解中唯一的脱氢反应+NADH+H+NAD+HPO42-OPO32- ⑺1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO32-ADPATPMg2+ 底物磷酸化：这由已经形成的高能磷酸键与ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个ATP。 ⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸(3phosphoglycerate)糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate) ⑼2-磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解过程4烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性 ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程4 ⑾烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸糖酵解过程4ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进行丙酮酸(pyruvate) E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+ 糖酵解过程中ATP的消耗和产生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1反应ATP-12×1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O三、糖酵解中产生的能量 四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2。(l)丙酮酸脱羧五、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOHCH3CHO+CO2丙酮酸乙醛丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛CH3CH2OH+NAD+乙醇乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇 2、丙酮酸还原为乳酸丙酮酸(pyruvate)3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶Pi乳酸(lactate)乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+1,3-二磷酸甘油酸OPO32 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成C2O和H2O。丙酮酸+NAD++CoA乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。 三羧酸循环的概念概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成C2O和H2O并产生能量的过程.因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸循环,又因为它有三个羧基,所以亦称为三羧酸循环,简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs循环。六、糖有氧分解（三羧酸循环） 三羧酸循环在线粒体基质中进行的。丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应;羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成水分子并将释放出的能量合成ATP。有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 有氧氧化的反应过程糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TAC循环G（Gn）丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADP细胞质基质线粒体 一、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+NADH+H+丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH辅酶A+CO2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。 二、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）反应过程反应特点意义 ⑴乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸TCA循环柠檬酸合成酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰辅酶A柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸柠檬酸+CoA-SH关键酶H2O 异柠檬酸H2O⑵柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸柠檬酸异柠檬酸TCA循环顺乌头酸酶 CO2NAD+异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶TCA循环 CO2⑷α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶Aα-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+关键酶TCA循环 ⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循环 ⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸+FAD延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate) ⑺延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸(fumarate)苹果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O苹果酸 ⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢酶草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+TCA循环苹果酸(malate) P三羧酸循环总图草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰辅酶A)苹果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+ 三羧酸循环特点①循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。②三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。③循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。 ④三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。⑤循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。 反应ATP第一阶段两次耗能反应-2两次生成ATP的反应2×2第二阶段一次脱氢(NADH+H+)2×2或2×3一次脱氢(NADH+H+)2×3第三阶段三次脱氢(NADH+H+)2×3×3一次脱氢(FADH2)2×2一次生成ATP的反应2×1净生成36或38糖有氧氧化过程中ATP的生成 三羧酸循环小结TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充 CO2CO2CO2NADH2NADH2NADH2FADH2NADH2丙酮酸(c3)◆CO2的形成：经过脱羧形成。如一分子G可形成6分子CO2。◆H2O的形成：脱下的24个氢经过一系列传递后，最后交给6分子O2，而生成12分子水。◆ATP的形成：①底物水平磷酸化(产生的ATP极少)②氧化磷酸化(形成ATP的主要途径)。H2OH2OH2O◆H2O的消耗共消耗6分子水C6H12O6C3H4O32NADH2 乙醛酸循环乙醛酸循环——三羧酸循环支路乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①② ◆从氧化物上脱下来的氢原子或氢原子的电子，经过各种载体的传递，最后使氧原子激活生成水，这些传递氢原子和电子的载体称为呼吸链。呼吸链存在于线粒体的内膜。三、呼吸链◆从组成看呼吸链被分为四个部分，为NADH-Q还原酶(复合体Ⅰ)、琥珀酸-Q还原酶(复合体Ⅱ)、细胞色素还原酶(复合体Ⅲ)和细胞色素氧化酶(复合体Ⅳ)。 FADH氧化呼吸链琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2两条呼吸链的排列顺序：NADHQO2琥珀酸线粒体内膜线粒体基质侧线粒体胞液侧1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2 (能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质)呼吸链抑制剂鱼藤酮粉蝶霉素A、异戊巴比妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×噻吩甲酰三氟丙酮× ◆伴随电子从底物到氧的传递，ADP被磷酸化形成ATP的酶促过程。是需氧细胞生命活动的主要能量来源，产生ATP的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化在细胞的线粒体内膜发生的作用，原核生物则是在浆膜发生。氧化磷酸化◆线粒体含有两层膜，中间有膜间隙。外膜大约一半脂类和一半蛋白质构成，蛋白质含有线粒体孔道蛋白构成外膜孔道，能通过Mr小于4000~5000的物质，包括质子。◆内膜约含20％的脂和80％的蛋白质，蛋白质比例比细胞的其他任何膜含量都高。内膜有许多富含蛋白质的跨膜颗粒，包括电子从NADH和FADH2到O2的电子传递链，物质的跨膜运送者。20％脂主要构成内膜的磷脂双层，降低了内膜对质子的通透性，这需形成质子泵. NADHQO2FADH2线粒体基质侧线粒体胞液侧呼吸链传递电子时释放大量能量的部位有：①.复合体I将NADH上的电子传递给CoQ；②.复合体Ⅲ将电子由CoQ传递给细胞色素c；③.复合体Ⅳ将电子从细胞色素c传递给氧。132释放大量能量问题:释放出的能量如何形成ATP? ◆氧化磷酸酸化作用与电子传递相偶联已经不存在任何疑问，但是电子在传递链中究竟怎样从一个中间载体到另一个中间载体的过程中促使ADP磷酸化？现有许多的证据支持化学渗透假说。化学渗透假说◆电子传递释放出的自由能和ATP合成是与跨线粒体内膜的质子梯度相偶联，即电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度，该梯度的电化学势驱动ATP的合成。NADH+H+NAD+OH2OH+++++____ADP+PiATP外膜H+-ATP合酶基质内膜H+H+H+H+H+ ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图ATP合成由ATP合酶完成，它由起质子通道作用的Fo单元和催化ATP合成的F1单元组成。因此ATP合酶又称为FoF1-ATP酶。H+ 在氧化磷酸化过程中，每消耗1个O原子约合成的ATP分子数。NADH到O的传递过程中，P/O=3，有3分子ATP生成；而FADH2传递到O时，P/O=2，只2分子ATP生成。氧化磷酸化磷氧比(P/O)ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADHNAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+H+FADH2 第六章国际企业生产管理与技术转移第一节国际生产的战略选择第二节全球供应战略第三节国际制造第四节国际企业的技术转移 第一节国际生产的战略选择一、自制与外购的选择国际企业在选择时考虑的因素：（1）经济合理性（2）供应的可靠性（3）技术因素（4）管理者偏好 二、国内生产与国外生产的选择国际企业进入国外市场的商品有两个基本的来源：（1）母国生产（2）海外生产:具体又分为：在目标市场当地生产在第三国生产 三、国内销售与国外销售的选择国际企业可以有三种基本方式：（1）国内市场销售（2）国际市场销售（3）国内市场和国际市场同时销售 第二节全球供应战略一、供应活动和全球供应战略供应活动：获取企业生产所需的各种投入物的活动全球供应战略：国际企业从全球范围考虑合理配置生产资源，决定并具体筹划生产零部件、主件、半成品以及组装最终产品的地方和场所，以形成开展供应活动的高效的全球网络。 二、国内供应与国外供应的选择选择国外供应的原因：（1）价格低（2）质量高（3）国内无货源或供应不足（4）交货及时（5）供应持续性（6）先进的技术含量和技术服务（7）营销策略（8）与国外子公司内部交易 三、集中供应与分散供应的选择可供选择的方式：（1）集中供应：由公司统一在国内或国外建立生产供应基地，通过企业内部市场交易取得所需的生产投入或产品（2）分散供应：由海外子公司，从企业外部获取所需的生产投入或产品（3）混合方式：在一些国家，对一定产品采用集中来源方式，但在另一些国家对另一些产品则采用分散来源的方式 集中供应的优点：（1）有利于实现规模经济，降低生产成本（2）有利于迅速发展新产品（3）有利于减少库存集中供应的缺点：（1）不能满足东道国政府就地生产的要求，因而有失去该市场的危险（2）对市场和消费者偏好变化的适应性小（3）风险大 第三节国际制造一、国际制造系统可供选择的国际制造系统有两类：1、单一工厂：国际企业在某地建立一个工厂，让这个工厂集中为所有的市场服务2、多个工厂：国际企业在世界各地根据需要建立若干个工厂服务于各个市场。具体有两种方式：（1）实行国际制造的合理化布局（2）实行制造品的国际交换 二、厂址的选择1、厂址选择的基本决策（1）选择建厂的国家（2）选择建厂的具体地点2、选择建厂地址时应考虑的因素（1）接近消费者（2）生产要素成本（3）运输成本（4）外汇的可用性和限制（5）政府补贴（6）基础设施（7）原材料的可供性（8）熟练工人和非熟练工人的可供量（9）技术和管理人员的可供量（10）政治和经济情况 三、工厂设计和规模决定工厂规模的因素：（1）市场（2）企业整合程度和经济规模企业整合程度：某种产品由一个工厂制造的百分比（3）政府的政策和态度 第四节国际企业的技术转移管理一、技术转移技术作为生产要素，通过各种途径在企业和国家间传播、交流二、国际企业技术转移的内容1、专利2、商标3、专有技术 三、国际企业技术转移的类型1、垂直转移与水平转移（1）垂直转移：处于技术效应的扩大过程不同阶段的双方间的转移或发达国家与发展中国家间的转移（2）水平转移2、简单转移与技术吸收（1）简单转移（2）技术吸收 四、国际企业技术转移的方式1、股权式安排通过对外直接投资转移技术2、合同式安排通过签定合同向其他企业转移技术。具体形式包括：（1）许可贸易合同（2）特许权转让合同（3）技术服务合同（4）合作生产合同（5）补偿贸易合同（6）合作研究与开发合同3、交钥合同与BOT方式 交钥匙合同：国际企业作为承包人，负责从项目的可行性研究、设计、技术提供、厂房建设、设备采购与安装调试、人员培训直至项目竣工后试生产的一系列过程，并且在产品质量、产量及原材料、劳动消耗等方面完全符合合同标准之后，再把工厂的管理权交给技术引进方BOT方式：即建设---经营---转让方式。东道国政府与某些国际企业签定特许协议，由它们承建某个基础设施项目，并在竣工后经营一段时间，期满再将项目移交东道国政府部门或其他公共机构 五、国际企业技术转移的策略1、技术转移方式的选择策略影响技术转移方式的因素：（1）收益（2）技术的性质（3）东道国的情况2、技术转移时机的选择策略影响技术转移时间的因素：（1）企业规模（2）开发技术的适用性（3）市场规模 3、内部转移技术的策略（1）日本企业为代表的“瀑布式”母公司将不同阶段的技术向不同发展水平的国家逐级转让（2）美国企业为代表的“喷灌式”母公司把一项新技术同时向全球各子公司转移，不考虑东道国的发展梯度