2014-2-雄蕊的发育及结构课件.ppt

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1、雄蕊的发育及其结构一、雄蕊的发育雄蕊由雄蕊原基发育而成，其基部形成花丝，顶部则形成花药。花丝的结构较为简单，最外是一层表皮，内为薄壁组织，在其中央有一条维管束，自花托经花丝进入花药的药隔。花药是雄蕊的主要部分，大多数被子植物的花药由4个花粉囊组成，少数具有2个，中间以药隔相连。花粉囊中产生花粉粒，当花粉粒成熟以后，每一侧的2个花粉囊隔壁消失连通，花药开裂，释放花粉粒。二、花药的发育和结构从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成

2、具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，每一棱的表皮内侧分化出一列孢原细胞。大多数植物花药内共有四列孢原细胞，也有少数植物只有一列，如小麦、棉花等植物。孢原细胞体积大，细胞核较大，细胞质浓，具有较强的分裂能力。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生周缘层，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞。初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花

3、粉粒。花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。花药的发育药室内壁表皮中层绒毡层造孢细胞花药的发育花药的发育花药的发育花药壁完全分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。这几层细胞，在花药发育过程中发生了各种变化。1.表皮：一层细胞，具有保护功能，外壁具有明显的角质层，在花药发育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。2.药室内壁：是由初生周缘层分裂形成的最外一层细胞，位于表皮的内侧。通常只有一层细胞，初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质。当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延

4、长，并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状加厚，只有外切向壁是薄壁的，加厚壁的物质一般是纤维素，略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层。纤维层的存在有助于成熟花粉囊的开裂，因为2个花粉囊连接处的药室内壁细胞并未发生条状加厚，此处即为裂口。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸发失水而从药室内壁细胞吸水。药室内壁细胞失水产生的拉力主要分布在外切向壁上，这层细胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，由于外切向壁的收缩，花粉囊裂开，花粉粒散发出来。3.中层：在纤维层的内侧，通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞

5、组成，一般含淀粉或其他贮藏物。当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞开始发生变化，其贮藏物质减少，细胞逐渐解体被吸收。因此在成熟的花药中，一般不存在中层。花药的发育4.绒毡层是花药壁最内一层，与花粉囊中的造孢细胞直接相邻，其细胞比较特殊，对小孢子的发育具有重要意义。绒毡层细胞体积较大，初期只有一个细胞核，以后细胞核分裂但不形成细胞壁，所以细胞内常具有两个以上核。绒毡层细胞的细胞质浓厚，液泡较小，富含营养物质。随着花粉粒发育，绒毡层细胞退化解体，其营养物质被花粉粒吸收利用。绒毡层细胞的功能：①小孢子母细胞减数分裂时，

6、绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。②绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼胝质壁，使小孢子分离。③绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质。④绒毡层细胞内合成识别蛋白质，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用，如果绒毡层细胞的功能失常，将导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的花药壁常只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内则充满成熟的花粉粒。花药的发育三、花粉母细胞的减

7、数分裂花粉母细胞：亦称小孢子母细胞，来源于孢原细胞分裂形成的初生造孢细胞。大多数植物的初生造孢细胞经过几次分裂后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。小孢子母细胞明显地与周围的药壁细胞不同，初期常为多边形，逐渐成为圆形，其体积大，核大，细胞质浓，细胞内积累了大量营养物质，没有明显的液泡，且排列紧密并有胞间联丝相互联系，随着小孢子母细胞进入减数分裂，外侧逐渐积累胼胝质壁。小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂，根据其细胞壁形成的时间不同分为2种类型：连续型和同时型。

8、花粉母细胞的减数分裂①连续型(successivetype)：减数分裂第一次分裂末产生细胞壁，形成两个子细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个子细胞，这种类型称为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中比较常见，如小麦、玉米等。②同时型(simultaneoustype)：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁，而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，第二次