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时间:2020-08-12
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1、光合电子传递方式光合电子传递方式1、概念:指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体,传递给NADP+,产生NADPH的过程。光合链类囊体膜上的PSⅡ(光系统Ⅱ)和PSⅠ(光系统Ⅰ)之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位负值越大还原势越强正值越大氧化势越强电子传递链上各个载体依氧化还原电势高低,呈“Z”形串联排列,称之为光合作用电子传递的Z方案。1、由PSⅡ、Cytb6f、PSⅠ组成2、P680至P680*,P700至P700*为逆电势梯度,“上
2、坡”过程由聚光素吸收光能后推动。3、水的氧化与PSⅡ电子传递相联系,NADP+的还原与PSⅠ的电子传递相联系。2、光合电子传递途径(1)非环式电子传递:PSⅡ和PSⅠ共同受光激发,串联起来推动电子传递,从水中夺取电子并将电子最终传递给NADP+,产生O2和NADPH+H+,为开放式通路。(2)环式电子传递:PSⅠ受光激发而PSⅡ未受光激发时,PSⅠ产生的电子传给Fd(铁氧还蛋白),通过Cytb6f复合体和PC(质蓝素)返回PSⅠ,形成了围绕PSⅠ的环式电子传递,为闭合式循环。(3)假环式电子传递:与非
3、环式电子传递途径相似,只是水裂解的电子不传给NADP+,而是传给分子O2,形成超氧阴离子自由基,后经一系列反应形成H2O。(梅勒反应)3、三者的电子传递过程(1)非环式电子传递(noncyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+(2)环式电子传递(cyclicelectrontransport)PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ(3)假环式电子传递(pseudocyclicelectrontransport)H2
4、O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→O2三、光合磷酸化1、定义指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体的质子梯度的能量把ADP和Pi合成为ATP的过程。(由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联产生ATP的过程)2、类型非循环光合磷酸化(基粒片层)循环光合磷酸化(基质片层)(一)非循环光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)电子流经PSⅡ、PSⅠ,产生ATP、NADPH、O2。光2ATP+2NADPH+O22ADP+2Pi+2NADP++2H2O(二)循环
5、光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后,伴随形成腔内外H+浓度差,只引起ATP的形成,而不释放O2,也无NADP+的还原反应。ADP+Pi光ATP此过程中,电子经过一系列传递后降低了能位,最后经过PC(质蓝素)重新回到原来的起点——形成一个闭合回路。(三)光合磷酸化机制——化学渗透假说在电子传递和ATP合成之间,起偶联作用的是膜内外之间存在的质子电化学梯度。1、类囊体的电子传递体中,PQ可传递电子和质子,而其他传递体(PC和Fd等)只传递
6、电子,不传递质子。2、光照引起水的裂解,水释放出质子和电子,质子留在膜内侧,电子进入电子传递链中的PQ。3、PQ接受电子的同时也接受着膜外侧传来的质子,将质子排入膜内侧,电子传给PC。质子浓度和电位:膜内侧>膜外侧,产生质子浓度差和电位差(质子动力),当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶的催化下,ADP和Pi脱水形成ATP。(四)ATP合酶(ATPsynthase)是一个大的多亚基单位的复合物。1、功能:利用质子浓度梯度把ADP和Pi合成ATP,将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来(
7、偶联因子)。2、组成头部(CF1)类囊体表面,5种多肽(αβγδε)组成。尾部(CF0)伸入类囊体内,4种多肽(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)组成。CF0起链接ATP合酶的膜部分和催化部分的作用。α和β多肽随意排列,似橘子一样,两者与ADP和磷酸结合,催化ADP的磷酸化,其他多肽起调节作用(五)PMF驱动ATP合成的机制人们广泛接受的是1997年的诺贝尔化学奖获得者PaulBoyer最早提出的“结合变化机制”(bindingchangemechanism)。质子流经过CF0时,释放能量,直接推动多肽Ⅲ以及与其相连的
8、γ和ε多肽旋转,于是带动β多肽转动,构象循环的变化,γ多肽的旋转引起β多肽的构象变化,在β多肽上的核苷酸的结合位点也发生变化。CF1有3个不同的核苷酸结合位点,且每一个位点有不同的状态:松弛(L),与核苷酸结合松弛的位点紧密(T),与核苷酸紧密结合的位点开放(O),无底物与核苷酸结合的位点结合变化机制认为:ADP和Pi一开始结合在O位点,随着质子流的能量推动γ多肽旋转120°,使这3种核苷酸结合位点的构造也随之发生改变。T位点(含ATP)转变为O位点,释
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