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1、细菌基因组进化的分子机制与调控假说摘要: 本文论述了细菌基因组进化的4个分子策略:点突变,基因组内重排,基因水平转移,基因缺失，从经典的达尔文进化论角度探讨了细菌基因组进化与表型进化的关系，并且介绍了细菌基因组进化的调控假说。关键词: 细菌;基因组进化;表型进化:调控假说引言：细菌基因组是指菌体细胞内染色体所含的全部DNA序列,其基本特点包括:绝大多数细菌染色体只有一个,一般呈环状;染色体DNA不和蛋白质固定结合;小而紧凑,很少有不编码序列,一般很少有重复序列;功能相关的基因高度集中,有的构成操纵子,由一个启动子开始,转录成多顺反子mRNA,再
2、翻译成相应功能的蛋白质。细菌质粒是独立于染色体之外的能自我复制的遗传物质,有些质粒不具有任何表型效应,多数质粒含有染色体所没有的基因,负责编码某些功能。本文细菌基因组的概念囊括了染色体和质粒。不同种细菌间基因组大小的差异在10倍以内,但不同细菌间在代谢特征、细胞构造、生活方式等表型特征上千差万别,即便在亲缘关系很近的细菌间也表现出明显的多样化特征。显然,由于细菌基因组经过长期的进化,不同细菌基因组在构造与功能上存在着明显的分化,从而为上述多样化特征奠定了遗传基础。完整的细菌基因组进化依次包括:原始前体分子形成、基因组的原始起源、功能性染色体和质
3、粒基因组的形成(细胞形成和物种起源)、细菌基因组的继续进化(物种分化)。本文主要讨论原始细菌功能基因组形成后的进化事件,并介绍一个细菌基因组稳定性和变异性之间动态平衡的自发调控的调控假说。一点突变与细菌基因组进化所谓点突变是指由于细菌基因组DNA中的一个或数个核苷酸的改变而造成的DNA序列变异,包括单碱基置换、一个或数个碱基的插入或缺失。本文特指与细菌进化有关的,在细菌正常生长条件下和正常生命活动中所自发产生的并能产生表型效应的点突变。自发性点突变可以产生于某个基因的功能域,或整个基因、或由多个基因组成的功能系统,引发现有基因的修饰、失活、转录
4、表达的差异调控等,使得细菌个体在功能性状上产生适应性变化,在自然选择压力下,那些对种群发展有利的个体得以保持下来,并经过多代遗传繁殖在种群中扩展开来,该种细菌作为一个整体达到了适应性进化的目的。自发性点突变自发性点突变不必经任何人为处理而自然发生,其发生时间和发生细胞是随机的,不同突变的发生彼此间是独立无关的,但针对某一特定细菌基因组其突变率是相对恒定的。突变随机性并不代表突变的产生是没有原因的或是不可知的,它仍然有其必然性:其一,在DNA复制过程中由于个别碱基的互变异构和环出效应造成碱基错配,产生单碱基置换;其二,内源性DNA损伤后,由于错误
5、修复而引起一个或数个碱基的移码[9,10]。某个细菌在其漫长的进化中,基因组DNA序列中会自发产生许多类型的点突变。但某个突变的产生并不是针对细菌某个功能需要而作出的反应,也就是说,自发突变的产生并不“关心”是否会产生表型效应及所产生的表型效应对细菌本身是否有利。在自然选择压力下,只有那些对细菌有利的突变最终能够保持下来,并稳定遗传给后代,从而使该种细菌作为一个整体达到了进化的目的。从理论上看,一个点突变似乎可代表着一个功能进化步骤,并最终累积成全新的生物功能。但是,在自然选择压力下,通过自发性点突变而产生一个全新的生物功能是几乎不可能的;当然
6、,通过众多突变的逐步积累,可以造成现有生物功能向更加有利的方向进化。比如,由一个祖系基因型abc进化至一个更有利的基因型ABC,将是一个多步突变积累进化过程,多数情况下是一次一个基因的方式,其间将出现许多进化中间体(如aBc,aBC,等等)。如果这些进化中间体比祖系基因型具有选择优势,进化步骤将进行得相当快。如果进化中间体与祖系基因型相比处于选择劣势,将需要相当长的时间才能最终完成ABC基因型完全进化。需要指出的是,虽然有时自发性点突变对细菌基因组进化来说是必须的,但细菌本身必须拥有一套修复机制使得突变率保持较低的水平,以便使细菌的遗传变异保持
7、在一个可忍受的水平。二基因组内重排与细菌基因组进化2.1染色体重排在细菌长期进化中,存在着一种定向的进化推动力,使得亲缘关系相近的几个细菌种类的染色体上基因排列次序和方向具有高度的保守性,也就是说它们染色体的遗传图谱是很相似的。之所以基因排列次序是保守的,是因为染色体上各个位点均具有其独特的功能特性,直接决定着位于该位点上基因的调控特征。这并不难理解:①在染色体复制过程中,基因越靠近复制起始区,其基因剂量(genedosage)越高。如果一个基因靠近复制起始区,当复制刚开始后,在细胞中这个基因将有2个拷贝,而那些远离复制起始区的基因将一直只有1
8、个拷贝,直至复制叉通过该基因所处的染色体位点。②在染色体的不同部分,其超螺旋密度可能不同。而超螺旋越松散,处于该区域的基因表达活性越高。那么,为什么基
