张大勇-1995-半干旱区作物根系生长冗余的生态学分析

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1、西北植物,学报一注刀川柑以一口“记‘川如诊半干旱区作物根系生长冗余的生态学分析张大勇姜新华赵松岭段舜山兰州大学干早农业生态国家实验室,兰州摘要。,干旱是威胁农业生产的一个常见因子在水分有限条件下植物往往产生庞大的根系这是自然选择的必然结果,是一个进化上稳定的生长对策但作物产量是一个种群水平上的属性个体的并不能优化整个群体的产量。我们提出在半干旱雨养农业地区作物受自然选择的影响在根系生,出现了“”长上往往失之于过快或过大冗余通过育种或管理措施降低根系生长冗余可。提高作物产量关键词根系,,生长冗余,

2、,进化稳定抗早性水分竞争对策《《,,。“。夕,月夕,以州肠八万以伴州以盯肠助二阳,,,一,,,,,一,当人们考虑作物的根系与抗旱性关系时头脑中首先出现的概念往往是根系越大作物获得的水分越多并因而产量就越高。庞大的根系通常被认为是抗旱作物所必需的,并成为半干旱区雨养农业所追求的重要目际。缺水环境中的野生植物常常有很高的根冠比,这是自然选择的城受“”国家攀登计划子项目作物抗旱性机理及其改善的研究资助张大勇等半干早区作物根系生长冗余的生态学分析。,〔‘〕。必然结果但是人工作物种群的选择方向与自然选择的

3、方向有显著不同达,尔文的自然选择理论认为选择是在个体水平上进行的结果是导致了个体最优化而人。,、,类对于作物的要求是群体产量最高毫无疑问在某些方面如抗病抗寒等使个体表现最优的,。性状也就是使群体表现最优的性状因为这时群体表现只是个体表现的简单相加但当我们考,,虑与竞争有关的性状时个体的最优与群体的最优就不再延一回事了因为个体竟争能力的提高即可获得更多的有限资源必然是以牺牲其它个体的利益为前提。植物个体对一特定资源的竟争能力随着用于获取该资源的生物量的增加而提高。根据生态遗传学中的最优生活史对,策

4、原理个体生物把获取的有限资源能量向某一功能分配增加必然造成对其它功能分配量。,。的减少也就是说个体竞争能力提高将降低该个体向繁殖方面的资源分配这时从整个群体。,的角度来看反而是不利的然而达尔文学说认为如果个体由此而得到的收益相对于其它个,。,体大于付出的代价那么优化竞争能力的资源分配方式是能够被自然选择下来的所以自然“”,选择将会保留一些从农业生产角度来看完全是冗余的性状例如过高的植株反映光竟争能力。减少这些冗余可望获得高产。矮杆品种由于减少了株高冗余而产量大幅度提高充分证明了这一点。在半干旱地

5、区,水分不足是主导限制因子。竟争主要是根系竞争根系大小代表着个体竟。,。争能力按照上述的观点半干旱区作物在根系生长上可能存在着冗余减少根系冗余提高作物抗旱性是这个地区农业发展的一条新路。下面我们利用图解模型对这个问题进行更为详尽的分析。根系与抗旱性孤立的个体为了便于分析,我们首先来看当个体之间不存在相互作用时根系的最优大小。对于一个孤,。立的个体其根系越庞大则在一生中获得的水分就越多耗水越多制造的同化物就越多这是大根系有利的一面。但是,根系越大所消耗的同化物也就越多。图表示在得与失之间存在着最,

6、。,优根系大小在这一点上个体的净收益最大在图中个体收益随根系大小增加而增加的幅度逐渐减少,这是因为根系不同部分之间在水分吸收上有相互干扰的结果。根系消耗包括建造根系所耗同化物量和根系呼吸所耗同化物量。有证据表明小麦根系呼吸速率比地上部分的呼吸速率高出许多。,图我们需要强调根系消耗量与成株根系大小之间不是图所示的简单直线关系。线性假设只不过是为了方便和清晰,并不影响基本结论。最佳根系大小点是收益曲线切。,。,线和消耗线平行的那一点超过这个点植物获得的收益增加量不足以抵偿消耗增加量所以个体的根系不应

7、该过大。这个意义下的根系不应过大是所有人都能够接受的。群体中的个体现在我们再来看群体生活中的个体。这时最佳根系大小有两种不同含义一是使群体产量,,。达到最大即农业生产上的最佳二是使个体竞争能力达到最大即进化上的最佳为了确定进,‘’。化上的最佳根系大小我们将采用进化生态学中的进化稳定对策简写概念按照定,,义所谓是这样一个对策当种群内所有成员都采取这种对策时任何其它的对策者都无。,,法侵入这个种群图中的收益曲线是当种群内所有个体都必须有相同根系大小时每一个体的收益随根系大小的增加而变化的情况直线仍然

8、表示的是个体根系消耗与根系大小之间的关系。图,中的点是最佳根系大小这时平均每个体的净收益值最大。这一点也就是农业西北植物学报卷。,生产上所追求的最佳根系大小但是农业生︺三夕﹂﹃︻佗省军堪斗三弃产上最佳根系大小在进化上是不稳定的换句,,,话说具有较大根系的个体能够侵入如图。,。所示只有当根系大小为图中的点时突变体收益曲线在该点切线的斜率与消—,耗线斜率相等任何其它对策的个体其净收益团旧。︺﹄侧孚任,才都小于种群内个体的净收益因而无法侵入。根系大小是进化稳定的根系大小。在点,上种群内每个体的净收益产