植物防御反应及在植物细胞悬浮培养中的应用.doc

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1、植物防御反应及在植物细胞悬浮培养中的应用由于植物门身特点.植物甘动物侵找、病虫害侵染、其他植物竞爭或物理环境的变化等胁迫不能像动物那样通过反击、改变生活场所等方式來总利避害，冈此，在进化过程中发展了许多类型的适应能力,其中包括利用次生代谢产物增强其适应性、竞争力和抗病性等防御能力。植物细胞帖外界刺激的应答反何称防御反应o-般柚物的防御反应包括细胞壁的加厚、植保索的枳累、抗生素的产生等内容。启动防御反应首先需要外源(.7号被植物细胞识别,经过植物细胞壁或细胞质膜的跨膜转化将外界们号向细胞核传导•并最终诱导相关酶基因的表达.最终表现为植保素的积累.防御性次生代

2、谢物的合成和系统获FJ性抗性(Systemicacqiuredresistance,SAR)的产生，这外界伫•)乂常彼称Z为诱导子(Elicitor).但这种外界刺激超过植物细胞的忍受程度时.植物常常会牺牲局部感染细胞的生命來保护其它细胞的生命,而产生超敏反应(Hypersensitiveresponse,HR).植物细胞防御反应的产生是一个复朵的生化过程(如图1・3,引门Zhao等3)o包括诱导的识别、第如使分子(Secondmessenger)的激活、放大和相关基因的表达等。这第二伫使分子常见的仃环式核仟酸(如：cAMP,cGMP)、水杨酸、茉莉酗酸酯

3、、脱落酸、乙烯、氮氧化合物、活性氧分子(Reactiveoxygenspecies,ROS)等。这些信号分子直接或何接参与了由诱导f诱导的次生代谢物的形成.不同的诱导f激活不同伯号分子及不同■的传导逢径.但不同倍号传导途能的协同作用或“cross-talk”是非常普遍的。普遍认为植物次生代谢的合成是植物防御反应的一个分支【⑸。实际上很多植物次生物在提高植物抗外在胁迫方而发挥重要作用•是植保素成分之一■目前鉴定的植保索的种类重要仃酚类植保素、异黄IW类植保素与粘类植保素・紫杉醇属于祜类植保素■因此通过激活植物细胞的防御反应來促进其次工物代谢的合成是植物细胞培

4、养的赧展木技术于•段。EicrtorfreceptorinteractjonFig.1-3Schematicillustrationofthesequentialdefensereactionmplantsinducedbyelicitors.1.6.2防御反应与诱导子诱导了是一类能能引起植物防御反应的化学物质或物理因r.一种诱导子可诱导一种或多种防御。诱导子的诱导作用分别在基因、的和次生物代谢三个水平体现出來。但最终要通过诱导『忙•号在细胞内传递到作用杷点來实现。诱导子们号在细胞内传导往往是址朵的网络(如图1401nZhao等问)・各种信号传导途径存在C

5、ross-talk协同作用.但半诱导f诱导某-防御性次生代谢物形成时.具（J选择性，往往会同时抑制其它初生或次生代谢物的形成.这是诱导子的一重要特性.如：在烟草细胞培养中•真菌诱导子促进倍半舫烯化合物的形成•但抑制固醉类物质的合成1581o诱导子的伫号传导M终将＞1［集到激活转录因（（Transcriptionfactors,TFs）,TFs控制代谢流从一个支路流向另一支路。某一代谢途径的TFs只激活本代谢途能中的一系列酚.而对其它代谢途径中的酚没作用.诱导子另一特性是名诱导子的协同增效作用，如低聚糖在红。杉细胞悬浮培养，对MJ的诱导有协同增效作用.二者联

6、介使川时，可大幅度增加紫杉醇的产S1601.在紫杉醉和其它次生代谢物的实际生产应用中的一些诱导子.往往是细胞防御反应中的信号分子.如:水杨酸、屮基茉莉酸曲、脱落酸、乙烯、氮氧化合物等。这吐诱导产通过繳发植物的防御反应来促进相应次生代谢物的形成•其它非倍号分片的诱导子.如真菌多糖诱导尹等•要通过这些怙号分子才能把诱导反应伯号传导到作用杷位点。CU“allApoplastHO.O.Upr^teiarr-ATr»•cADPacnvnnonofII3acuokCwwlVHTfia^bcloatof‘>1tondTEtocdl.ZBtoTvnHjetnofm^le

7、ciik?MicbttJAa»dSA.or<^11miDpr^^ur^et%EBeiersada^iralracedHerwicaoi^u、■・tiiDMrel)e£、adphYoxid^5-WPH、cA'IPDAG-IP3t-rrpelle®€tHO,OxTbpicp^tirwayPioctiaoculificjdcaNOSXR―>NO®IGCcCMPlDtra€ellwlrWettres.Productionofphnt:econdArymetab^btecffil-4诱导产信号传导网络示盘图Fig1-4Schematicillustrationofe

8、licitorsignaltransductionnetwork1