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1、《生命的化学》2004年24卷1期·31·○小综述CHEMISTRYOFLIFE2004,24(1)文章编号:1000-1336(2004)01-0031-03Rab蛋白的结构、功能及进化樊俊蝶王伟梁爱华(山西大学化学生物学与分子工程教育部重点实验室、山西大学生物技术研究所,太原030006)摘要:Rab蛋白是小分子GTP结合蛋白家族(smallGTP-bindingproteins)中最大的亚家族,大约由200个氨基酸组成,由保守的G结构域与高度可变的N端和C端组成。Rab蛋白作为细胞内囊泡运输的分子开关,与其上游调控子和下游特定的效应子相互作用,并与GTP的结合和水解过程相偶联,在囊泡
2、运输的不同阶段发挥作用。对不同Rab蛋白调控囊泡运输的研究有利于全面理解细胞内各类囊泡定向运输的分子动力学机制。关键词:Rab蛋白;囊泡运输;GTP结合蛋白中图分类号:Q291真核细胞中细胞器在空间上分布不同,各细胞约由200个氨基酸组成,能够结合GTP并将GTP水[4～6]器之间通过复杂的囊泡运输和微管系统进行物质交解。Rab蛋白具有一些共同的结构特征,即由换和信息传递。Rab蛋白是小分子GTP结合蛋白家保守的G结构域和高度可变的N端和C端组成。族(由Ras、Rho/Rac/Cdc42、Ran、Sar/ARF、Rab等亚G结构域包含5个α螺旋(A1-A5)、6个β片层家族组成)中最大的亚
3、家族。Rab蛋白作为囊泡运(B1-B6)和5个多肽环(G1-G5),并与Mg2+相连。6个输的分子开关,在囊泡的形成、转运、粘附、锚定、融β片层形成疏水的核,与亲水的α螺旋和多肽环连合等过程中起作用。Rab蛋白的研究最早是由接。5个多肽环中共有序列元件与Mg2+、GTP/GDP[1]Novick等在芽殖酵母S.cerevisiae中进行的。他们发生相互作用。GTP的结合和水解,G结构域中构从中分离出许多细胞正常分泌必需的基因,并以象发生变化的区域称为分子开关区域,包括分子开[2]SEC系列命名(如SEC1等)。随后,Gallwitz等在关I(SwithI)和分子开关II(SwithII)。
4、研究数据表肌球蛋白基因和微管蛋白基因之间发现了YPT1基明,不同Rab蛋白的分子开关区域相似,其活性形因。进一步研究发现SEC4基因和YPT1基因突变式不仅结构特点相同而且分子开关II的构象保导致分泌缺陷,SEC4基因和YPT1基因都编码一种[4,6]守。[3]小分子GTP结合蛋白(即Sec4、Ypt1)。Touchot等与Ras蛋白相比,Rab蛋白的N端和C端在长从大鼠(Rattusnorvegicus)大脑cDNA文库中克隆到度和序列上是高度可变的。Rab蛋白C端均有C、一个与SEC4/Ypt1基因功能类似的同源物,并命名CC、CXC或CXXX模体(motif),该模体是一种膜定位为R
5、ab(ras-likeinratbrain)。近年来,在酵母、线虫、信号。当模体中的半胱氨酸异戊二烯化修饰后,Rab果蝇、拟南芥和人等生物体中鉴定出的Rab蛋白分蛋白即通过C端与膜相连。N端的作用可能是参与布遍及细胞内各类细胞器及运输囊泡,以调节囊泡指导C端半胱氨酸进行异戊二烯化修饰。对Rab蛋特定的运输途径。Rab蛋白在进化上的保守性及其白突变体及嵌合体的研究表明,分子开关I和分子突变体使囊泡运输产生缺陷等特性,已引起普遍关开关II、高度可变的N端和C端是Rab蛋白重要功注。能的决定者。1.Rab蛋白的结构2.Rab蛋白的功能Rab蛋白是一种单体形式的GTP结合蛋白,大Rab蛋白作为细胞
6、内囊泡运输的分子开关,与其上游调控子和下游特定的效应子相互作用,并与收稿日期:2003-08-11GTP的结合和水解过程相偶联,在囊泡运输的不同国家自然科学基金资助项目(No.30270204,3030038)作者简介:樊俊蝶(1978—),女,硕士生;王伟(1970—),副教阶段发挥作用。而其作用的发挥需要Rab蛋白与特授,男,博士;梁爱华(1957—),女,博士,教授,联系作者,E-mail:定膜的连接。这一过程需要C端保守的半胱氨酸aliang@sxu.edu.cn进行异戊二烯化修饰,异戊二烯化修饰的完成需要狵牛儿狵牛儿基转移酶转移酶(Rabgeranylgeranyl·32·《生命
7、的化学》2004年24卷1期○MiniReviewsCHEMISTRYOFLIFE2004,24(1)transferase,GGTase)和Rab护送蛋白(Rabescortpro-tein,REP)的共同作用。2.1Rab蛋白的囊泡运输功能真核细胞内细胞器之间通过囊泡的运输相连接,细胞内膜腔之间的运输一般分为囊泡的形成(budding)、转运(trans-port)、粘附(tethering)、锚定(docking)
