植物营养的遗传特性

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1、第十章植物营养形状的遗传学特性进入21世纪，人口与生态环境的矛盾日益突出。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，必须提高作物单产。如果单纯依靠增加生产投入，既要消耗大量的人力和财力，又导致经济效率下降，甚至造成环境污染。充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，在有限的养分水分等资源条件下提高作物产量，提高资源利用率，是解决这一问题的有效途径之一。对于铁、磷等养分而言，土壤中的全量并不低，但常处于难以利用的状态，施人的磷肥和铁肥也易被土壤固

2、定，利用率较低，利用养分高效植物，可以提高这类养分资源的利用率，减少投入。此外，世界范围内土地退化问题日趋严重，挖掘植物耐养分胁迫及毒害元素的能力，对于生态重建具有重要意义。在此背景下，植物营养遗传学应运而生并迅速发展。本章将着重介绍植物营养性状的遗传差异、生理基础和改良途径。第一节植物营养性状的基因型差异一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异基因（gene）是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。碱基序列决定了植物的遗传密码。不同基因的差异在于其DNA

3、碱基序列的排列组合不同，因而编码不同的蛋白质，行使不同的功能，进而控制生物体内的特定生理生化功能，在外观表现出不同的性状。不同生物个体内的基因组成不同，所有基因的组合称为基因型（genotype）。由于鉴定所有基因有实际困难，所以一般将生物体内某一性状的遗传基础总和称为基因型。在一定的环境条件下，基因表达使生物表现出某种性状，称为表现型（phenotype）（图10-1）。性状可由单基因或多基因控制。单基因控制的性状称为质量性状，而多基因控制的性状则为数量性状。农艺性状，包括很多植物营养性状（如耐低氮、耐低磷等），

4、一般涉及植物体内的多个生理过程，受多基因控制，因而多数表现为数量性状。对于某一具体的生物学过程而言，如根细胞膜上的某种特定运输蛋白，则可由单基因或少数几个基因控制。一个性状由父代传递到子代的能力，可由遗传率（或称遗传力）来估测。一个性状的变异是由遗传变异和环境变异共同决定的。遗传率是指遗传变异程度在总变异程度中所占的比例，其中遗传变异程度是以遗传方差（基因型方差）来衡量，总变异程度包括了遗传方差和环境方差。二、植物营养性状的基因型差异在自然进化及人工选择过程中，由于分离、重组和突变等原因，某一生物群体的不同个体间在

5、基因组成上会产生差异。群体中个体间因基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。由于表现型受环境影响很大，不同的基因型既可表现为不同的表现型。也可表现为相同的表现型。所以严格来讲，判断不同个体之间是否存在基因型差异时，不能仅限于其表现型的比较，而必须通过遗传学手段确定每一个体的基因型。植物在营养性状方面的基因型差异很早以前就引起人们的注意。1943年，Weiss发现生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿症，而另一些则无失绿症状。Pope和Munger（1953）发现，芹菜对缺镁和缺硼的敏感性

6、也存在着基因型差异。Graham在澳大利亚缺锌土壤上研究表明，小麦品种Aroona在缺锌时能取得较高的子粒产量，其锌营养效率高达92％；而品种Durati则不然，缺锌时产量仅为不缺锌时的41％（表10—1）。表10—1不同基因型小麦在缺锌和施锌条件下子粒产量比较品种供锌状况/t.hm-2锌效率﹡/%供锌不供锌Aroona1.421.3192Durati1.120.4541﹡锌效率（％）＝缺锌处理的产量／施锌处理的产量×100在不同植物种类和不同品种之间，植物对土壤中铜利用效率有明显的差异（表10—2）。例如，小麦一

7、般对缺铜都较敏感，而黑麦则对缺铜有较强的抗性。缺铜时，小麦品种Gabo和ChineseSpring产量极低，甚至颗粒无收，而黑麦的产量却相当高。小麦与黑麦的杂交后代小黑麦也表现出较高的铜营养效率，说明黑麦中存在高效吸收利用铜的基因，并能转移给小黑麦。表10—2在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应植物种类品种每盆施铜量/mgb小麦 00.10.440Gabo009.5100Halberb1.67.152.0100 Chinesespring025.544.0100黑麦Imperial100114114100小黑麦Beag

8、le98.695.293.6100数据为相对子粒产量；b每盆11kg。在表述不同植物利用养分能力的差异时常用养分效率（nutrientefficiency）这一概念，但对养分效率的具体内涵，则不同研究者尚无统一的定义。在同一物种不同品种之间，一般认为养分效率是指某个基因型在一定的养分供给条件下，获得高产的能力，或者认为，在同样的产量水平下，某个基因型需要的养