虫霉目是接合菌门

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1、虫霉目是接合菌门（Zygomycota）中的重要目，迄今世界上已记录200余种。该目真菌广布于全世界，多为陆生节肢动物（主要是昆虫）的专性病原菌，少数侵染水生昆虫，是昆虫种群自然控制的重要因子和害虫生物防治的重要材料。起先，该目的多数种都放在虫霉属（Entomophthora）内，但后来，分解该属的呼声日高，Thaxter（1888），Batko（1964-1966），Remaudiere&Keller（1980），Humber&Ben-Ze’ev（1981）和Ben-Ze’ev&Keneth（1982a，b；1987）都对此作了大量有意义的研究工作，并提出各自的分类系统（李增智，20

2、00），总结上述分类系统中可以肯定的成分，Humber于1989年发表了其6科21属的新系统，目前，真菌辞典第8版（Hawksworthetal.，1995）和多数学者接受Humber系统。对虫霉基因组的研究始于1986年，Murrin等发现灯蛾噬虫霉（Entomophagaaulicae）中的每一个核含8.2pg的DNA（8´106kb），G+C含量为38％。在原生质体每一个核分裂中期，可见15条染色体。他认为该菌的基因组大小比其他真菌高2个数量级。为分析虫霉目真菌的系统发育和分子进化，Nagahama等（1995）选用小亚基rDNA为靶分子，用测序的方法，研究了虫霉目中的4种代表种

3、根虫瘟霉（Zoophthoraradicans），冠耳霉（Conidioboluscoronatus），蝇虫霉（Entomophthoramuscae）和蛙生蛙粪霉（Basidiobolusranarum）和接合亚门中的一种毛霉菌（Smittiumculisetae），序列分析结果显示：虫霉目中的4个种分别归为两类，蛙生蛙粪霉这一类中包含壶菌属（Chytridium），（Spizellomyces）和（Neocallimastix），其余三个种（根虫瘟霉，冠耳霉，蝇虫霉）聚为一类，这类也包括毛霉属（Mocur）。Jensen等（1998）用nu-SSU-0021-5'（CTGGTTGA

4、TTCTGCCAGT）和nu-SSU-1780-3'（AATGATCCTTCCGCAGGT）为引物扩增了7种属虫霉目的真菌（块状耳霉Conidiobolusthromboides，实蝇虫霉Entomophthoraschizophorae，细腰拟虫疫霉Eryniopsisptycopterae，线虫缓步霉Macrobiotophthoravermicola，新蚜虫疠霉Pandoraneoaphidis，绝育斯魏霉Strongwelllseacastrans，根虫瘟霉Z.radicans）的核糖体小亚基DNA（SSUrDNA），并对其测序，这些序列和其他已发表的SSUrDNA序列比较，采

5、用表性型和分支分类方法得到了系统发育树。系统发育树表明，虫霉目是一单源类群（不包括蛙生蛙粪霉Basidiobolusranarum）。正如Nagahama所说蛙生蛙粪霉和属于Chytridiales的Chytrids及Neocallimas的关系比虫霉目更密切。核的特点（大核包括明显而浓缩的染色质和缺乏明显的核仁）是将单系的虫霉科分出的有预见的分类标准。孢子的特征可将虫霉科（仅指专性寄生菌）分为2个谱系，1类是具单核的分生孢子，另一类是具多核的孢子。被研究的耳霉（Conidiobolus）的两个种是并系类群。先前对根虫瘟霉的形态学和生物化学的研究表明该种种内变异大，其寄主的广泛性（是迄

6、今为止在虫霉目中寄主最广泛的种）导致许多学者建议根虫瘟霉实际是一个复合种，可依据对不同寄主的致病性区别，将其划分为不同的种。Hodge等（1995）用RAPD技术对来自9个国家，寄主分别属于3目7科的38个根虫瘟霉菌株用6种引物进行了研究，该研究的目的是为了证明来源于塞尔维亚7株根虫瘟霉，通过人工放菌，是否在纽约州Ithaca的试验田中定殖下来。结果证实了该菌株已成功定殖，同时也表明分离自相同地理来源或相近寄主的菌株具遗传均质的图谱，这一结果和前人对根虫瘟霉种内变化研究结果相一致。38个菌株有4株分离自同翅目蚜科的3种蚜虫，尽管它们分别来源于墨西哥，以色列，美国的纽约州和爱达荷州，采集

7、年份相差11年，但它们的RAPD图谱都相近。分离自北美各地的蚕豆微叶蝉（Empoascafabae）及从放菌样地中采集的叶蝉病尸的菌株，巴西的2株侵染E.kraemeri，塞尔维亚的7株侵染叶蝉及北美的3株侵染鳞翅目卷叶蛾科的菌株，这四组组内菌株间也表现出相似的RAPD图谱。更令人感兴趣的是分离自蚜虫菌株和分离自叶蝉及分离自鳞翅目菌株的RAPD图谱有明显的区别。Hajek等（1996a）进一步研究了虫瘟霉属内若干种的相互关系，她采用RAPD方法