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时间:2019-05-10
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1、第25章戊糖磷酸途径在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂碘乙酸(抑制甘油醛-3-磷酸脱氢酶)或氟化物(抑制烯醇化酶)等,葡萄糖仍可被消耗;并且C1更容易氧化成CO2;后来又发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶及NADP+;后来又发现了戊糖磷酸途径中的混合中间产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖和磷酸五碳糖。此外在各种生物体内发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖;说明葡萄糖还有其他代谢途径(1931-1951)。1953年阐述了戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway),简称PPP途径,也叫己糖单磷酸途径
2、;亦称戊糖磷酸循环;亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。PPP途径广泛存在动、植物细胞内,在细胞质中进行。磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义三、磷酸戊糖途径调控一、磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段:㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段HCOHCOCOOHCH2OHHCOHHCOHHCOHCOHOCHOHOCHHOCHHCOHHCOHHCOHH+HCOHHCOHHCHCHCOHCH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2本阶段总反应:葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O核酮糖5-磷酸+CO2+
3、2NADPH+2H+葡萄糖-6-磷酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-磷酸葡萄糖酸-内酯6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸葡萄糖-6-磷酸㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段葡萄糖-6-磷酸+NADP+6-磷酸葡萄糖酸内酯+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸(容易进行)③6-磷酸葡萄糖酸+NADP+核酮糖-5-磷酸+CO2+NADPH+H+本阶段总反应:葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O核酮糖-5-磷酸+CO2+2NADPH+2H+葡萄糖-6-磷酸脱氢酶
4、6-磷酸葡萄糖酸内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶H20H+㈡非氧化的分子重排阶段核酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖差向异构酶差向异构体木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸转酮酶TPP,Mg2+景天庚酮糖-7-磷酸甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸赤藓糖-4-磷酸果糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸转醛酶木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸赤藓糖-4-磷酸转酮酶果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶㈡非氧化的分子重排阶段核酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸(转酮酶的底
5、物、连接EMP)⑥木酮糖-5-磷酸+核糖-5-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸⑦景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸+赤藓糖-4-磷酸⑧木酮糖-5-磷酸+赤藓糖-4-磷酸果糖-6-磷酸+甘油醛-3-磷酸本阶段总反应:3×核酮糖-5-磷酸2×果糖-6-磷酸+1×甘油醛-3-磷酸6×核酮糖-5-磷酸4×果糖-6-磷酸+2×甘油醛-3-磷酸磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶转酮酶转醛酶转酮酶6葡萄糖-6-磷酸66-磷酸葡萄糖--内酯66-磷酸-葡萄糖酸6核酮糖-5-磷酸2核糖-5-磷酸2木酮糖-5-磷酸2景天庚酮糖-7-磷酸2甘
6、油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2甘油醛-3-磷酸葡萄糖-6-磷酸2木酮糖-5-磷酸2果糖-6-磷酸2赤藓糖-4-磷酸甘油醛-3-磷酸、二羟丙酮磷酸果糖-1,6-磷酸果糖-6-磷酸4葡萄糖-6-磷酸1、非氧化阶段6核酮糖-5-磷酸+H2O5葡萄糖-6-磷酸+Pi2、氧化阶段葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O核酮糖-5-磷酸+CO2+2NADPH+2H+3、总反应6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++Pi+5葡萄糖-6-磷酸表明1个葡萄糖-6-磷酸经6次循环被彻底氧化为6个CO2二、磷酸戊糖途径的调控1
7、、磷酸戊糖途径的速度主要由NADPH/NADP+的比例来调节关键酶的活性。NADPH是NADP+的竞争性抑制剂,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。2、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对NADPH、核糖-5-磷酸和ATP不同需要的调节。①机体需要核糖-5-磷酸》NADPH,大量的葡萄糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸转变为甘油醛-3-磷酸(糖酵解途径);果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸在转酮酶和转醛酶作用下,生成核糖-5-磷酸(戊糖磷酸途径的逆反应)。②机体需要核糖-5-磷酸NADPH,戊糖磷酸途径的氧化阶段处于优势,既提供NADPH,又提
8、供核糖-5-磷酸。③机体需要NADPH》核糖-5-磷酸,磷酸戊糖途径活跃,产生大量的NADPH用于生物合成(如脂肪酸的合成和糖异生),磷酸戊躺途径产生
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