《营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。
戀相义考ＯＣＥＡＮＵＮＶＩＮＡＩＥＲＳＩＴＹＯＦＣＨ硕上学位论文ＭＡＳＴＥ民Ｄ巧化民ＴＡＴＩＯＮ论文题目：营养盐对东海赤激优势藻竞争演替的影响＼Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｎ化ｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ英文题目：ｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｒｅｄｔｉｄｅａｌｇａｅｏｆＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａ作者：周玉萍：王江涛指导教师学位类别：全日制学术学位专业名称；海洋化学硏究方向：海津巧染生态化学－，￣＿八：海Ｉ阔２０１日年５月２５日 谨ｌ的家人１＾（及ｉＵｔ论文献给默默支持我帮助我的导师和朋友周玉萍 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响：学位论文完成日期浪指导教师签字：答辩委员会成员签字：＾１０命一１本Ｕ為 独创声明本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研兄Ｔ．作及収得的，论研究成果。据我所知，除了文中特别加标注和致谢的地方外文中不包含其他人己经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得（注，：如没有其他需要特别声明的本栏可空）或其他教育机构的学位或证巧使用过的材料一。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。学位论文作者签名：田：签字口朋从廣年占巧夺学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，并巧意下事项：１．学校有权保留并向国家有关部口或机构送交论文的夏印忡和磁盘，化巧论文被査阅和借阅。２，．学校可将学位论文的全部或部分内容编入巧关数据巧进巧检索可Ｗ采■＂用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权清华火学中国＂学术期刊（光盘版）电子杂志社用于出版和编入ＣＮＫＩ《中国知识资源总巧》，授》权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数损库。（保密的学位论文在解密后适用本授权书）ｉ；学位论文作者签名；爾率导师签字么。山６侣年签字日期：月；巧年月斗日簽字口期ｉ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响摘要富营养化对我国近海海区生态影响日益严重，东海赤潮藻演替是海洋赤潮藻演替的典型代表一。赤潮优势藻演替是个复杂过程，受各种环境因子的影响。营养盐是藻类生长的重要条件，也是影响优势藻演替的重要因素。本文系统的探究了氮磯珪Ｈ种营养要素对两种东海赤潮藻（中肋骨条藻和东海原甲藻）竞争演替的影响，Ｗ期更好的了解赤潮演替的营养盐机理。本文通过共培养实验分别探究了中肋骨条藻消亡的决定性因素、中肋骨条藻爆发前后营养盐对两种藻演替的影响，主要研究内容如Ｔ：一（１）为探究东海赤潮优势藻演替过程中中肋晉条藻的消亡，文中通过次性共培养体系探究了ＤＩＮ充足的条件下中肋骨条藻的生长对Ｓｉ、Ｐ的响应，实验发现ＤＩＮ充足的条件下，高Ｓｉ、高Ｐ环境都会促进中肋骨条藻的爆发规模，高Ｓｉ／Ｐ特别是低Ｐ环境会显著缩短中肋骨条藻生长周期，即高Ｓｉ／Ｐ特别低Ｐ环境更易促进中肋骨条藻的消亡。（２）为探究东海赤潮优势藻爆发前营养盐含量及结构对两种藻演替的影响，文中通过室内间隔培养实验探究了Ｎ／Ｓｉ、Ｓｉ／Ｐ对东海赤潮优势藻演替的影响，实验结果发现中肋骨条藻爆发初Ｓ－Ｐｉ浓度相同的条件下ＤＩＮ及Ｐ〇，４浓度会影响Ｓｉ的吸收量从而影响中肋骨条藻的爆发规模。中肋骨条藻爆发初高ＤＩＮ／Ｓｉ及高Ｓｉ／Ｐ环境有利于东海原甲藻演替成为优势藻种，且ＤＩＮ／Ｓｉ比值越高东海原甲藻爆发的最大藻密度越大。（３）为探究中肋骨条藻消亡后营养盐的含量及结构对两种藻演替的影响，文中通过户外模拟实验更好的探究了共培养体系中培养初期窩ＤＩＮ／Ｓｉ及培养后期ＤＩＮ及Ｐ的添加对两种藻演替的影响，实验结果发现即中肋骨条藻消亡时过－量的ＤＩＮ促进东海原甲藻的生长Ｐ环境抑制中肋骨条藻的生长，，同时低Ｐ〇４促使耐低营养能力较高的东海原甲藻竞争优势超过中肋骨条藻成为优势藻种。关键词：营养盐中肋骨条藻东海原甲藻竞争演替东海Ｉ ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｎｔｈｅｃｏｍｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｐｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｒｅｄｔｉｄｅａｌａｅｏｆＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａｐｇＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｏｆｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｃｏａｓｔａｒｅａｏｆＣｈｉｎａ重５ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙｓｅｒｉｏｕｓ．Ｈａｒｍｆｕｌａｌｇａｌｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏ打ｏｆＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａＥＣＳｉｓ化ｅｗｏｌｒｄｗｉｄｅ（）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ．Ｗｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏ打ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅ打化ｎｅｗ口ＣＯ別幻化ｗ（Ｓ．ｃｏｓｔａｔｕｍ）ａｎｄＰｒｖｆｏｃｅｎｔｎｉｍｄｏｎｇｈ幻ｉｅｎｓｅ（戶？麻巧ｇ／ｚ幻心ｗｓｅ）ｔｏｅｔａｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｇｇｍｅｃｈａｎｉｓｍａｂｏｕｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．Ｃｏ打ｄｕｃｔｉｎｇｔｈｅｌａｂｏｒａｔｏｒｙｅｘｐｅｒｉｅｍｎｔｓａｎｄｏｕｔｄｏｏｒｅｘｅｒｉｍｅｎｔｗｅｓＵｉｄｉｅｄｔ：ｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆ打ｕｔｒｉｅｎｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ０打ｌ：ｈｅｐ，’＊ｃｏｍｅ＊ｐｔｉｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ５．麻巧各片幻／£巧＊５６ｉｎｃｏｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｍｅｄｉｕｍ．ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｅｘｅｒｉｍｅｎｔｒｅｓｕｌｔｓａｎｄｎｕｔｒｅｎｔｓｉｎＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａｔｈｅｍａｉｎｐ，ｒｅｓｅａｒｃｈｗｏｒｋａｎｄｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓｌｉｓｔｅｄａｓｆｏｌｌｏｗｓ：Ｔｈ－ｔｔ１ｅｅｘｅｒｉｍｅｎｔｃｏｎｄｕｃｔ；ｅｄｉｎｃｏｃｕｌｔｕｒｅｓｓｅｍｓｓｈｏｗｅｄｈｅＳｉ／Ｐｒａｔｉｏｉｓｔｈｅ（）ｐｙｔ－ｄｅｃｅｓｉｖｅｆａｃｏｒｏｆＳ．ｃｏｓｔａｔｕｍｇｒｏｖ＾ｈｐｅｒｉｏｄａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｅｒＳｉ／ＰｌｅｄｂｙｌｏｗｅｒＰＯ４Ｐ＊ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏ打ｉｓｔｈｅｍａｏｒｆａｃｔｏｒｔｏａｃｃｅｌｅｒａｔｅｔｈｅｄｅｃａｏｆ５．Ｃ０５化／ｗｗ．ｊｙ２Ｃｏ－ｃｕｔｔＤ－ｌｕｒｅｓｓｔｅｍｓｗｉｔｈｈｉｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｉｏ打ｏｆＩＮａｎｄＰＯ４Ｐｗｏｕｌｄ（）ｙｇａｃｃｅｅｃｔｈｅｏｗ．別如ｗｗｗｈｔｔｔＢｌｒａｔｅｇｒｔｈｏｆＳｃｏｅｎＳｉｃｏｎｃｅｎｒａｉｏｎｉｓｃｏｎｓｔａｎ．ｅｆｂｒｅ＂５．ＣＯ別幻化ｗｅｒｕｐｔｅｄ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｒＤＩＮ／Ｓｉｒａｔｉｏａｃｃｅｌｅｒａｔｅ化ｅｇｒｏｗｔｈｏｆ巧成ｗｇ片幻ｂｙｓｕｐｐｌｙｉｎｇｅｘｅｃｅｓｉｖｅＤＩＮ．＊－３１打ｏｕｔｄｏｏｒｓｅｘｅｒｉｍｅｎｔｃｏｃｕｌｔｕｉｅｓｓｔｅｍｓｗｉｔｈｔｈｅｅｘｅｃｅｓｉｖｅＤＩＮｗｏｕｌｄ（）ｐ，ｙ－ｔａｃｃｅｌｅｒａｔｅｈｅｒｏｗｔｈｏｆＰｄｏｎｈａｉｅｎｓｅａｎｄｈｅｌｏｗＰ〇ｃｏｎｃｅｎａｉｏｎｎｈｉｂｅｄｅ．ｔＰｔｒｔｉｉｔｔｈｇｇ，４－ｒｏｗｔｈｏｆ５．／ＷＭｉｎｔｔ．ｔｔｇＣＯ？伯：ｈｅＥａｓｅｒｎＣｈｉｎａＳｅａＳｏ：ｈｅａｂｉｌｉｙｏｆｂｅａｒｉｎｇｌｏｗＰＯＰ４ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄ化ｅｅｘｃｅｓｓｉｖｅＤＩＮａｒｅｔｈｅｍａｏｒｆａｃｔｏｒｓｏｆ戶加巧片口化ｓｅｂｅｉｎｊｇｇｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔａｌｇａｅｉｎＥＣＳ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＮｕｔｒｉｅｎｔＳ．ｃｏｓｔａｔｕｍＲｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａＩＩ 目录１文献综述１１．］东海赤潮高发区Ｉ１丄１１东海赤潮高发区赤潮概况１丄２东海赤潮高发区营养盐概况３５１．２浮游植物竞争演替研究现状１．２．１浮游植物竞争作用的机制５１．２．２营养盛对浮游植物生长竞争的影响６１．３８营养盐对东海两种赤潮藻竞争演替的影响．１３．１现场调查８１．３．２生物培养实验９１．４本文研巧目的及意义１２２共培养中东海两种藻的竞争对縣、巧的响应１３２．１材料与方法１３２丄１实验仪器１３２丄２实验藻种及培养条件１３—２丄３次性培养过程及测定方法１４２丄４共培养中各参数的计算１５２．２实验结果１５２－．２．１Ｓｉ、Ｐ０Ｐ条件下两１５不同４种东海赤潮藻的生长变化２．２．２培养过程中营养盐的变化１８２．３讨论２１２４本章小结２２．３赤潮爆发初期Ｎ／Ｓｉ、Ｓｉ／Ｐ对两种东海赤巧藻演替的影响２３／ｉ３．１初始ＮＳ及后期Ｐ浓度对两种东海赤潮藻竞争演替的影响２３３丄１２３材料及方法３丄２东海赤潮藻生长参数的计算２３３丄３实验结果２４Ｉ ３．１．４２９讨论３Ｎ、ｉＰ对３０．２初始／ＳｉＳ／两种东海赤潮藻竞争演替的作用３．２．１材料及方法３０３２．３３５．讨论３．３本章小结３６４赤潮爆发后期巧巧撞添加对两种东海赤襯藻竞争的影响３７４．１材料及方法３７４丄１室外实验培养装置３７４丄２模拟实验的培养方法３７４．２实验结果３９４．２．１不同实验条件下两种东海赤潮藻竞争的变化巧４．２．２环境因素（营养盐、温度）的变化４３４．３讨论４５４．４本章小结４７５结论与展望４８１１ 营养盐对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响１文献综述１．１东海赤潮局发区レ，自上世纪ッ来我国各海域受污染程度渐趋加重，导致海洋富营养化水平升高Ｉ２［，】从而破坏了海洋环境的生态平衡。我国海洋环境富营养化程度的加剧导致近，对我国海的赤潮频发，较上世纪２１世纪赤潮的爆发规模及频率都有显著增加近海的经济发展造成了严重的影响。据不完全统计，２１世纪中圈近海潮最高爆Ｗ发频率达到１１９起，爆发的最大累计面积达２７０７０平方公里，其中东海赤潮的规模及造成的损失在中国凹大海域中都是最严亟的２００９－２０１３。从年统计数据看－４８一［］直位居首位，近五年东海的赤潮次数，近五年中園５４．６％的赤潮都发生在东海海域；东海的赤潮爆发面积有所下降但近五年的年均爆发面积仍占总面积的４Ｌ６％列居首位。东海赤潮爆发的范围相对集中，主要集中在舟山、鱼山、长江°°°ｉ°＇＇－－Ｎ２２口曰附近的海域（３０３０３２００１２３５Ｅ，１５１１上被外海域，其中长江）习惯＂＂Ｗ称作东海赤潮高发区。麵鼠司０１＊１１＇？－＆围励Ｐ諮ｎｒｎｎ＿咖曲＾。。〇〇－萨Ｉ：１１ＩｙＩＵＩＰｉ圓＾＾．ｌｉｌｉｉｌｌｉｉｌｉｉ．ｆｉ２００９年２０１辉２０１］年２０１２年２０１许巧罕巧２０１〇ｐ２０１１年２０１巧２０１巧５年平均图－１２００９－２０１３１年我国海域赤潮发生次数及累计面积Ｆ．１ＦｒｅｕｅｎｃａｎｄａｒｅａｏｆｒｅｄｄｅｓｎＣｈｎａＳｅａｏｍ２００９２０１３ｉｇｑｙｔｉｉｉｆｒ化１丄１东海赤潮高发区赤潮概况赤潮的爆发受多种环境因素的影响，它的爆发会导致水体变色促进其他动植物的死亡。这种现象受水体富营养化的影响，在某种程度上可Ｗ用于指示某海域的富营养化程度。海洋微藻是海洋赤潮中最常见的生物，不同微藻爆发时的基准１ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响ｔｗ－密度不同（表，１１）同时爆发时引起的水体颜色变化也不同。例如，东海原甲藻爆发时，海水为红褐色，水体会变成粉红色；而夜光藻爆发时－［ｗ表１１常见赤潮生物形成赤潮时的基准藻密度Ｔａ－ｂｌｅ．１１Ｃｅｌｌｄｅｎｓｉｔｃｅｌｓ／Ｌｒｉｏｆｒｅｄｔｉｄｅｉｅｈｅｈａｌｌｌｙ（ｌ）ｃｉｔｅｒｏｎｓｐｅｃｓｉｎｔｒｍｆｕａｇａｌｂｏｏｍ赤潮生物种类基准密度赤潮生物种类基准密度＊＇＊＊ｉ／ｃｅＩｉｓＬ／ｃｅｌｉｓ＾＞？赤潮异弯藻５ｘ１０海洋卡盾藻＾ＨｅｔｅｒｏｓｉｇｍａａｋａｓｈｉｗｏＧｈ幻ｔｔｏｎｅｌｌ幻ｍａｉｉｎａ７５海链藻＞１〇环沟藻＞５ｘ１〇Ｔｈａｉ幻ｓｓｉｏｓｉｒａｓｐｐ．Ｇｎｙｄｉｎｉｕｎｉｓ－ｙｐｐ６５＞ｘ＞ｘ５ｌ〇拟萎形藻：５裸甲藻ｌ〇ｍｎｏｄｗ－Ｇｙｉｕｍｓｐｐ－Ｐｓｅｕｄｏｎｉｔｚｓｃｈｉａｓｐｐ．多甲藻＞ｘ６＞ｘ５５ｌ〇原甲藻５ｌ〇Ｐｅｒｉｄｉｎｕｍｓｐｐ．Ｐｗｒｖｃｅｎｔｎｍｓｐｐ．６＞ｘ〇星杆藻＞ｘ５骨条藻５ｌ５ｌ〇ＳｋｅｌｅｔｏｎｅｍａＣＯ日ｔ日ｔｕｒｎＡｓｔｅｒｉｏｎｅｌｌａｓ．ｐｐ６根管薇＞ｘ＞ｘ５５Ｉ〇中鑑虫５ｌ〇民ｈｂｏｓｏ！色ｎｉ曰ｓｐｐ．Ｍｅｓｏｄｉｎｉｕｍｒｕｂｒｕｍ６４珪鞭藻＞５ｘｌ〇夜光藻＞５ｘｌ〇Ｄｉｅｔｙｏｃｈａｓｐｐ．Ｎｏｃｔｉｌｕｃ幻ｓｃｉｅＷｉＵ幻ｎｓｗｉ东海每年约的赤潮发生在赤潮高发区，近几年受环境的影响东海赤潮发生了较为显著的变化，。据调查统计东海的赤潮生物群落发生了较大规模的变化、，上世纪八九十年代，中肋骨条藻夜光藻是东海主要的赤潮微藻；从１９９８年至２０１１年诱导东海赤潮的屯巧藻种为中肋骨条藻（拥：ｅ／ｅ化ｗｅｍａｃｏ讯７／ＷＷ）、夜．光藻（ＷＯＣ／／７Ｗ（口．ＳＴｗ／Ｗ口ｎｓ）、东海原甲藻（尸各片ａ／ｅｎ．化）米１９ｗｅｎ【］氏凯伦藻（Ａ／ｏｍ／Ａ／ｗｏ／ｏ／）。在海洋赤潮中珪藻作为优势藻种引起了鱼类的大量死亡口０，２１］，但近几年巧毒巧害甲藻赤潮已对世界各海域造成了严重威胁，特别是进入２１世纪Ｗ来甲藻赤潮的发生次数罔溢增加。东海甲藻赤潮也呈上升趋势，调查显示东海赤潮中东海原甲藻的爆发频率和规模近几年超过了中肋骨条２９【］藻，甲藻赤潮爆发面积高达〇〇〇〇ｋｍ，ｌ毒性米氏凯伦藻＇的发生次数从２００４年的３起陡增到了２００５年的２６起，短裸甲藻（巧７Ｗ７０讯ｗｗｎ１９’巧尸ｒａｒｏｃｅｎ化［及利马原甲藻（【ｗＷ／ｗｔ７）的赤潮都有记载。２ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的巧响°°口２８－东海赤潮受多种因素的影响，赤潮主要在长江附近海域（３４Ｎ，＇Ｐｗｓｉ生物群落１２４％０Ｅ）频发，自身的地理位置及环境等因素决定了东海赤潮除－结构发生较大变化外，还具有明搔的季节性变化。５巧６月温度、营养盐及光照，５月赤潮爆发的频率和规模都是最大的７等条件适宜为赤潮高发期其中，而月Ｐ６，ｎｊ到９巧受营养盐限制等因素的影响赤潮频率逐月减少。东海在春夏季会有３－４月５较明显的赤潮藻演替现象，即春季优先爆发赶藻赤潮，赶藻赤潮消亡后巧初爆发甲藻赤潮，最后又为娃藻赤潮。两种或几种赤潮微镶演替的现象在赤潮爆发过程中很常见，如２０１２年春季到夏季，瑶湖发生了娃藻向蓝藻赤潮演替的ＰＳＩ２９２０一［１１１现象；年春季Ｈ峡水库的优势藻种呈甲藻珪藻、绿藻的演替趋势。赤潮优势藻种的演替在世界范围内是较为普遍的现象，但东海赤潮演替发生频率￣高、时间长、规模大，是海洋研究的典型代表。李京曾对２００２２００７年的叶绿素－－？－做了具体的统计分析，结果如图１２发现年中东海赤潮高发区存在兰个明显的－Ｃｈｌａ－高值峰，后经统计调查发现送Ｈ个峰依次对应的为中肋骨条藻赤潮东海原－甲藻赤潮中肋骨条藻赤潮，即东海赤潮高发区在３月到４月份爆发的是旌藻赤潮，而在４月低到５月初为甲藻赤潮爆发，最后７月到８月分的赤潮为桂藻赤潮［刈。￣？￣＾：：：２００；？巧｜Ｉ＇；；年；；：Ｉｉ；？．２００５华－７＊２００Ｗ－；；－Ｉ１Ｔ：２抑７年：▲■；‘：乃曲．：ｅ；：甲蕩峰Ｉ一■：：：香旌接每；■早：卢義ｉｔ；娃藻峰＂二立Ｉ；７：；：＼：＇０３．！：▼Ｉ；▲＇：：＾？—＞？’１！ｉ苗；；＼！／？■中＇（，；■？＞，／Ｉ：；ｉ／！三＼４１２３５６７８９１０＂１２ｍｏｎＵｉ图－？－ｐｃ］１２２００２２００７年东海赤潮高发区Ｃｈａｌ变化曲线－Ｆ－．１２ＣｈｌｉｉｆｒｉｇａｏｆＨＡＢａｒｅａｓｎＥａｓｔＣｈｎａＳｅａｏｍ２００２化２００７Ｕ．２东海赤潮高发区营养盐概况营养盐是海洋初级生产力的主要影响因素，其变化也会影响海洋的生态系统３ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响３２ｍ，ｌ结构，营养盐的含量及分布成为海洋生物地球化学研巧的基础和重点。在海洋生态系统中营养盐受多种因素的影响，但是其含量及结构主要受岩石风化、有ＰＳ１口机物分解及陆地径流的影响。在东海赤潮高发区特别是长江附近海域，营养３４（］盐受多种水团的影响：长江冲淡水、台湾暖流、黑潮、沿岸流（苏北及闽浙）。这些水团会受温跃层，、风向的影响会发生较为明显的季节性交替同时由于长江口附近海域受复杂流系及特殊地形等因素的共同影响，长江冲淡水会发生季节性一的转向，，般冬季主轴指向东南并向舟山群岛等海域扩张而在夏季冲淡水主轴°＇ｐｙ指向开始为东南，但在１２２３０Ｅ附近会转向东北；受地理位置及环境的影，上升流也会在该海域形成并影响着该海域的营养要素响。这些水团及独特的现象影响着赤潮高发区营养盐的含量及结构，在适宜的温度及充足光照下会促进赤３６３７１，１潮生物的大量繁殖而爆发，同时也会影响其群落结构。东海是我国受污染程度较为严重的海域，该海域的营养盐含量及富营养化程９［】口度己严重超过了我国的海水质量标准。长江海域是东海赤潮高发区的主要海－域，它的营养盐主要由长江冲淡水和台湾暖流提供。营养盐硝酸盐（Ｎ０３）主要由长江冲淡水供给，据研究调查统计长江冲淡水每年向该海域输入的Ｎ０３量为ｘ９口８】１０〇ｌ〇ｍｏｌ占总量的３２．７％。ＡｎｄｅｒｓｏｎａｎｄＧａｒｒｉｓｏｎ等发现河口营养盐受人类ｉｗｉ活动影响较大，长江口海域近几年受经济发展及人口增长的影响营养盐含量有大幅度的升高，长江冲淡水输送的ＤＩＮ（溶解无机氮）通量大幅度增加由最巧５５的５〇ｘｌ〇ｔ／ｙｒ増加到了３０〇ｘｌ〇ｔ／ｙｒ，该海域的ＤＩＮ也由九十年代的年均１５－’ｉ１，ｉｍｏｌＬ３０１１〇１。ＤＩＮ的主要，亚硝氮增加到现在的，其中梢酸盐是贡献者［叫４１＾－及氨氮未有明显的增长。，该海域的Ｐ０４Ｐ也０４与此同时从六十年代的．－１２００４７７－增加到年的化叫１１〇１丄，但与Ｎ＆不同的是该海域的Ｐ＾Ｐ主要贡献者为台湾暖流－Ｐ远远，有研究估计台湾暖流页献的Ｐ０４超过长江冲淡水的Ｗ１输入。该海域的珪酸盐也主要源于冲淡水，从六十年代到九十年代左右由于大－一４２’ｉ［］ｎｏ直保项的修建挂酸盐贡献降低，珪酸盐浓度下降到２０叫ｌＬ左右，此后４３４４１’］Ｎ０－ＰＳ持这个水平并未限制赤潮生物的生长。这种和Ｐ〇４ｉ３的过量增加及的降低势必会加重该海域的富营养化程度及改变其营养盐结构，从而促进某些有Ｗ５，Ｗ害藻华的爆发，对海洋生态系统造成严重的影响。４ 营养盐对东海赤潮优势藻竟争演替的影响海上调查对该海域的营养盐的分布做了较为全面的统计分析发现，东海营养盐的整体呈近岸高外海低的分布，春冬两季受长江冲淡水的影响营养盐高值区位于长江口与浙江南部间的狭长地带，而在夏秋两季由于浮游植物的乂量爆发近岸海域营养盐浓度较低，高值区位于舟山群岛Ｗ北的区域该海域受生物活动、营养盐补充等多种因素的影响，不同营养耍素的分布巧在季节性变化，Ｎ０３和一１－［］Ｐ〇４Ｐ的含量般春季商夏季低，活性Ｓｉ的含量秋季离于春夏两季。东海的营养盛结构特别是Ｎ／Ｐ比值在长江口的邻近海域呈现高值，２０１０年和２００１年的调１４７］［，查数据分析显示春季表层Ｎ／Ｐ均值为由％５．３０，Ｄｏｒｔｉ．增至６０根据ｃｈ和Ｊｕｓｔｃ４８４９，Ｉ：！提出营养盐限制的判定方法可推断磯可能是东海浮游植物的潜在限制因子，５１＾生物培养实验及现场培养实验也证实了憐的潜在限制性。东海海域的富营养化受浮游植物、沿岸流等的影响，该海域的富营养化在分布上与营养盐相似，并口１］且调查显示近５０年富营养化指数显著增加由最初的０．２增长到了５，同时富口２］营养化程度的分布也呈现近岸高外海低。１．２浮游植物竞争演替研究现状１．２．１浮游植物竞争作用的机制［ｗ］浮游植物间的竞争演替早在１９９９年就有报道，这实际上是种群间的优胜５４ｔ］劣汰，在维系海洋生态系统平衡中起着重要的作用。微藻间的种间竞争主要５６一［］包括资源利用性竞争和干扰竞争，藻间的干扰性竞争是指共存环境下种藻分泌释放他感物质通过直接接触的方式作用于其他藻来影响其生长，藻间干扰性竞争中同时存在着对称和非对称性竞争，即在整个过程中微藻的生长可能会受到抑制，也会送到促进作用ａｋ０１４）ｒｗ）。Ｚ等（２发现铜绿微囊藻（ａｅ如ｍｗａ的无藻细胞滤液抑制绿藻小球藻ＩＷ（ＣＡ／ｏｗ化７ｗ／ｇｗｋ）的生长，张议文等（２０１４）发现旋链角毛藻（ＣＡｏｅｔｏｃｅｒｔｗＣＭｒｖｋｅ／ｗ）的他感作用可抑制中肋骨条藻口９６〇】【１（訊伯化／Ｍ）的生长；Ｌｏｐｅｓ等发现微銷藻的粗提取液对小球藻（ＣＷｏｒｅ仏７ｓ．）有促进作用ｐ。资源利用性竞争是藻的资源利用能力的差异而导致优势藻种的变化，该竞争受多种环境因素的共同影响如Ｃ〇２浓度、光照、ｐＨ值、口６］１＂］温度等因素。研究发现在中肋骨条藻化ｎｅｗ口ｃｏＷ口化Ｗ７）与赤潮异弯＇’藻（／／Ｗｅｒａ雌ｗｏｏｆｏｊ诚／ＷＯ）共培养的条件Ｔ，Ｃ０２的加富会增强ｏＡｒｏ？抓ＷＯ的６２．竞争优势［］另有研究发现波罗的海中光照强度拉制着深海微藻中优势藻种的５ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响－２－－ｉ６２’［］，５ｒｍ竞争力低光照强度（叫ｉｏｌｓ）会降低其竞争力。温度与赤潮的生消６３过程也存在必然的联系［］，李雁斌模拟发现甲藻赤潮的生消受温度的影响较大，－而枉藻相对较小，并且１９９８年的调查数据思示珠江口３月４月间温度的升高致６４［］使甲藻赤潮提前爆发。对于藻间的竞争演替有不同的说法和看法一，还有种说法认为浮游植物群落结构的变化可能是由于海洋系统中浮游动物的选择性摄食导致的海洋浮游植物的竞争演替相对较为复杂，它受多种竞争机制的影响并且这几种竞争机制又可Ｗ同时参与竞争对浮游植物群落结构产生影响，Ｕ在探究几种甲藻间的竞争６６ｔ］作用时发现资源性的竞争、兼性营养及化感作用同时参与。虽然微藻间的竞争演替机制及影响的因素较为复杂，，但营养盐为其生长的物质基础及能量来源海洋生态系统有限的营养盐会促进微藻对营养盐利用的竞争，营养盐的变化势必会６７［］影响浮游植物的生长而影响浮游植物间的竞争。研究认为不同微藻对营养盐的需求不同，营养盐含量及结构的改变会直接影响赤潮藻的生长从而改变种群结６８［］构；同时在营养盐压力胁迫的情况下有些藻会释放他感物质抑制其他藻的生６９７１，＾长引起藻种的演替。１２２营．．养盐对浮游植物生长竞争的影响近５０年由于沿海地区工农业的发展及普遍的城市化，世界沿岸海域营养盐－浮游植物的生长［Ｗ大量富集严重影响了海洋初级生产者（赤潮藻种类的增加、７２７３【，］娃藻和甲藻赤潮数量规模比值的降低及有害藻华的大量爆发），从而影响海洋浮游植物的群落结构。海洋环境中赤潮藻的繁殖及大量爆发有赖于海水中营养盐的供给，但不同微藻受营养盐的影响不同，所Ｗ海水中赤潮藻的生长及种群结７４，７５ｔ］构会直接受到营养盐变化的影响。海水中的营养要素主要包括氮、磯、桂及一，其中氮些微疊元素、稱及活性桂是海洋中大量存在的营养物质也是海洋赤潮３７，，７７［７６１中探究的重点和难点。全球海域营养盐含量的升高促进了沿岸各海域有－害赤潮的爆发，１９８２年１９８９年吐露港的调查显示营养盐的富集使赤潮爆发次数由年均［＂１－３次増加到３０次；日本的漱户内海１９７３年２０００年的调查显示该海域赤潮的爆发频率与ＤＩＮ的浓度呈正相关关系，间接证明溶解无机氮的大豐输入促进该海域赤潮的爆发。Ｓｍａｙｄａ等乂为近几年赤潮的大规模爆发也是种间竞争致使优势藻种爆发的结果，相关营养盐含量及结构对藻间竞争演替的影６ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响响多名国内外研究者已进行了大量探究。Ａｍａｎｏ对湖水中蓝绿藻Ｍ和枉藻砂＇ｃ／ｏ／ｅ仏？ｓｐ．研充发现，Ｍｏｅｎｙｇ／ｗｏＭ能适应贫营养盐环境，其礎吸收半饱和常数低于Ｃｃ／ｏｔｅ／／ａｓ，２０００＞ｐ．所Ｗ在年之后由于憐浓度的降低促进了该湖■ｔＷ中砂ｃ／ｏ化化／ｓ．向Ｍ口ｅｎ／ｇ／ｗｏｓ口的转化使得Ｍ口ｍ／各／ｎｏｗ成为优势藻种。ｐ＇＇Ｊｉａｎｇ等在对中圏某海湾微小原甲藻（Ｐ／ｍｗ／ｗＭｗ）的研究中发现，鱼类养殖排放８２的ＮＨｔ］４，ＤＩＰ促进了浮游植物群落的优势藻种从桂藻向甲藻转化。在日本Ｓａｇａｍｉ湾的优势藻种研究中发现，甲藻Ｃ／ｗｃｆｌ和Ｃ／ｗｍｓ作为该水体中的优８３［１势藻种更适宜在低磯的环境下生长占据优势。＇８４［１］；扣３〇等认为浮游植物胞内与胞外营养盐间的平衡控制着浮游植物的生ｓｔｙ长及竞争ｌｄ；Ｒｅｄｆｉｅ认为世界范围内浮游植物胞内的营养元素组成具有固定的口６］Ｗ【８７］原子比值Ｃ；Ｎ：Ｐ为１０６：１６：１；Ｈｏｍｐｐｅｍａ和ａｎｇ也研巧发现某些藻的胞内比值略有不同但都具备各自固定的值，环境中的营养盐结构低于或高于该特８８［］定比值会直接影响赤潮藻的种群结构。围外有学者研究发现，不同海洋微藻最适氮稱比不同Ａｏｒａ．适宜的Ｎ／Ｐ要比试，像Ｃ／化妃ｓＷｓ．ｐｐ／Ｗｐ和８９［洗ｗａ］ｂｏｅｎａｓ，）１２ｐ．高中肋骨条藻（＆ｃｏＷｏ／Ｍｗ的最适宜氮磯比为。ｔｗｉＥｓｃａｒａｖａｇｅ在进行荷兰附近海域的春季藻华期间的围隔实验ＤＩＮ／Ｐ的升高会限制其初级生产力，珪藻成为赤潮藻的优势种，在无限制的情况下，甲藻会成为优势藻种ＧｅｒｍａｎＢｉｈｔＤＩＮ／Ｐ比：在ｇ湾的研究也发现高的值环境中珪藻为优势藻＇Ｐ１１种，而低的ＤＩＮ／Ｐ环境下珪藻受抑制程度较高且甲藻会成为优势藻种。Ｈａｎｄｙ在探究Ｎ／Ｐ对微藻影响的实验中发现高的Ｎ：Ｐ（＞４０）赤潮异弯藻（／／ｅ／ｍｗ／ｇｗｆｌ＇ｏｆａｗＷｗｏ）占优势，而在低Ｎ：Ｐ（＜２０）条件Ｆ优势剧毒卡尔藻（底ｗ／ｏ讯ｗＭ／ｗＷ／７卽ｃｗｍ）占据优势。除了氮磯的影响外，活性超在海洋生态系统中也起着重要９２［１的作用，它是海洋赤潮重要藻种娃藻生长所必需的生长元素。Ｓｉ是细胞外壳的９３［１组成部分，珪藻的生长直接受到胞外Ｓｉ浓度的影响，低Ｓｉ／Ｎ环境会通过抑制９４［１珪藻的生长，促进甲藻的优势，在黑海及波罗的海都具有较高的Ｎ／Ｓｉ，甲藻的Ｐ５９６，ｌ生长。＾，Ｓ占优势可式看出活性ｉ主要通过控制插藻的生长来影响赤潮藻的种类及组成。７ 营养盐对东巧赤潮优势藻竞争演替的影响１．３营养盐对东海两种赤潮藻竞争演替的影响长江口附近海域是受海陆交互作用的典型河口陵域，该地段容易受到人类活９７１］动及气候变化影响生态压力相对较大，近几十年浮游植物群落结构也发生了＂，’９８畦藻－－赶藻［］较大的变化特别是在春夏季存在明思的甲藻宽争演替的现象。温度、光照、径流及沉积物的减少、水文特征的改变都会影响赤潮藻的分布及结构９９－０２［｜］一，后面Ｓ项物理因素的变化会影响海域营莽盐的变化；般在整个海洋动态系统中合适的温度、光照及充分的营养盐是赤潮爆发的重要因素。孙百哗、杨庶等对长江口邻近海域的生物豊、群落结构的温度及光照效应做了详细的阐述ｗｉＭ一［’］１〇５１〇６［’］，而营养盐在东海赤潮藻演替中的作用还需要进步的探巧和讨论。回前，研究东海两种藻演替的营养盐因素主要通过现场调查实验及生物培养实验来实现。１１．３．现场调查长江口特殊的赤潮藻竞争演替现象引起了人们对该海域的关注及研巧，多名研究者在该海域多次进行了浮游植物和营养盐的调查レッ探究该海区营养盐的变－ｗｉ［ｉＷｔｉｌｌ］Ｌ￣化对两种赤潮藻竞争演替的影响。ｉ等总结分析１９６０年２０１０年长江口营养盐与赤潮爆发的调查数据发现－，该海域ＤＩＮ及Ｐ〇Ｐ４浓度的升高促进了赤潮的频繁爆发，近五十年东海赤潮年均爆发频率相关于该海域ＤＩＮ年均输入通量及年均浓度；同时受营养盐的影响该海域的浮游植物群落结构也发生了盈著变化－，其中赤潮藻种种类由最初的几种增加到百种左右，植藻丰度由最初的８０％３０％降到，而甲藻丰度由最初的２５％，１％增加到相应海域的营弊盐结构在近几，Ｓｉ／Ｎ５１ＤＩＮ／Ｐ显十年也发生了较大的变化从降至，著增加。Ｊｉａｎｇ等在调查环境因素对夏季长江口赤潮影响时也发现，近５０年夏季的甲藻种类及密度増加而旌藻的种类及密度降低，其中甲藻赤潮爆发频率增加到５０％Ｗ上，相应海区的１１２［］Ｎ／Ｐ及Ｎ／Ｓｉ。Ｄａ在夏季也有较大幅度的升高ｉ和Ｊｉｎ等对该海域调查时也发－现，１９８０ＤＩＮ、Ｐ〇Ｐ及ＤＩＮ／Ｐ等显著增加自年Ｗ后４，相应的結藻丰度降低而＇ｉｕｉＷｔ’甲藻丰度增加。Ｌｉ和Ｔｒｅｇｕｅｒ等认为东海珪藻赤潮相对甲藻赤潮数量比值的降低可能是由于旌限剌致使娃藻对氮憐的亲和度降低，而甲藻不受娃限制的影响吸收利用过多的氮稱致使甲藻赤潮逐渐占据优势ｍｓ，１１６］。８ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响除调查探究年际间东海营养盐与赤潮藻群落结构的关系，对长江口营养盐与浮游植物的季节性变化也进行了多次调查探究。Ｌｉ等总结了进入２１世纪的海洋？－Ｐ的调查数据对赤潮藻的季节性变化与ＤＩＮ、Ｐ０４关系做／进步的分析探讨，＂＂－￣７－结果发现４月是赤潮爆发频率最高的月份，这也是发生娃藻甲藻插藻演－替现象的时间段，在整个过程中该海域的ＤＩＮ、Ｐ０Ｐ显４下降的趋势并降到了较ｔｕｉ］￣低的浓度。孔凡洲等在２００９年３１１月对东海赤潮高发区的浮游植物结构进／行了四个季节的调查，发现该海域的赤潮藻在初春料珪藻＆的訂＾＾化＾为主，之后ｉｎｔｉ甲藻沁ｎｇ／ｗ／ｅｎｓｅ竞争占据优势；亢振军等在２０１１年通过对沉积物中色素的研究对东海浮游植物群落进行了调查，发现沉积物中色素的组成及结构与东海＂＂一ｔｉＷ－甲藻致２００５３￣６桂藻赤潮演替现象；张传松等在年月调查了东海＂＂营养盐及东海赤潮生消过程Ｗ研究营养盐在整个娃藻－甲藻－娃藻赤潮的演替ｉ［Ｗ２０￣１０４０中作用；张鞭等在年１月也对东海赤潮高发区的营养盐进行７季节１Ｗ［性调查，初步探巧营养盐在藻种演替中的作用。其中张瑜和张传松重点研充了营养盐的平面分布，并重点阐述了普养盐对赤潮分布及赤潮藻的影响，结果发现，在赤潮爆发前海水温盐较低，ＤＩＮ／Ｐ、ＳＰｉ／ＤＩＮ营养盐浓度较高但ｉ／、Ｓ都处于相对较低的水平，但是随娃藻Ｓ．ＣＯＳｔｏ／ＷＫ赤潮的消亡及甲藻血《幼如６？５６赤潮的爆发，营养盐浓度较大幅度的降低且营养结构比值增大。张敬等认为娃藻赤－Ｐ浓度－潮消亡，Ｐ０Ｐ可，Ｐ化降低幅度较大４能珪藻赤潮持续时间和规模的主要Ｓ－ｉＰ０Ｐ的浓决定性因子。张传松认为尽管珪藻消亡期后期与４度降低，上升流等对该海域表层营养盐的补充促进了甲藻赤潮的爆发，甲藻／Ｍｏｎ幼ａ／ｅｒａｅ赤潮最终因ＤＩＮ限制而消亡。黄备等在２０１０年和２０１４年的东海调查中发现５月初甲藻赤潮爆发时元机氮的含量低于４月份的但仍为海水水质超标因子岛高于海ｔｉｓｅ，ｎｉｌ水中活性Ｓｉ的浓度。周名江等认为东海赤潮离发区的Ｐ０４－Ｐ限制Ｗ及过量的Ｎ是春季大规模甲藻赤潮的爆发的重要原因，同时也促进了珪藻赤潮向甲Ｗ藻赤潮的演替。１３２．．生物培养实验１．３．２．１营养盐分别对中肋骨条藻和东海原甲藻生长的影响＂＂－春初东海会发生珪藻甲藻赤潮演替的现象，其中桂藻赤潮为中肋骨条藻—（Ｓ．ｏｗｔｏ／ｗｗ）赤潮，甲藻赤潮为东海原甲藻成）ｎ如口／ｅｗ．ｓｅ）赤潮，两种藻在海９ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响洋中大量繁殖的适宜环境因素不同，对营养盐的需求量及比例存在明显的差异。Ｓ一．ｃｗｔｏ化ｍ是种广温广盐的珪藻，在全球海域的分布极广，己有大量研充进行１２２了氮磯超对该藻爆发繁殖的影响的探讨［］ｍ。刘东艳等研究发现，＆ＣＯＷＯ化的最［口３］适Ｎ／Ｐ比值为１６，过高或过低都会影响Ｓ．ｃｏＷａ化Ｗ的生长。王金花等也发现中义ＣＭｔｏ化Ｗ的最适Ｎ／Ｐ为１６，磯限制更易影响其生长且磯限制能通过限制ＡＴＰ１Ｍ［］的合成来限制硝酸盐还原酶的合成。胡哈华的研究也证实了低磯更易影响ｉＫＳｏｗ化化Ｗ的生物量及光合活性［］。Ｓｉ也是影响Ｓ．ｃｗｔｏ化Ｗ生长重要营养要素，［口６］但是近几年只有少许的实验对其影响进行探究，赵卫红等在探巧Ｓｃｏｓｔｏ化Ｗ的他感作用时发现Ｓｉ限制对其自身生长有限制。综上可Ｗ看出，海水中ＤＩＮ、－ＰＯ４Ｐ、Ｓｉ浓度对Ｓｃｏｓｔｏ／ｗｗ赤潮的爆发起着重要的控串ｉ。ｊ作用一种属于无毒藻是东海甲藻赤潮优势藻种的，但近几年在东海、日本’、韩国等海域的大量繁殖严重影响了周边海域的生态系统，７＾沁ｎｇＡｗ切Ｍｅ的一＇８８］影响危害及成因已成为研究热点之Ｉ沈。在对／＾如如ｅｒａｅ的最适生长温度探‘°２７９Ｃ［ｉ］究中分别有研究者指出为１、２４Ｃ，刘静雅等Ｗ氨基酸氧化酶活性为指标＂探巧环境因子对沁ｗＡａｋｗｅ影响时发现－，１５２０Ｃ时ｆ：麻ｎ．ｇ如地ｗｅ具有较高的２８１１］２９］２５￣３川，从温盐看出长江口附近海域的酶活性；最适盐度为湿度及盐度都适宜■Ｐｃ／ｏｎＡｏＺｅｒａｅ的生长。营养盐ＤＩＮ对的影响相ｇ对较为复杂，吕颂辉等研究发现如ＭＣ对无机氛源ＤＩＮ（Ｎ０３、Ｎ０２、ＮＨ４）ｉｗ［］和尿素的利用率较高且最适Ｎ￣／Ｐ比值为８２０，而对氨基酸类的有机氮吸收率［＾］＾较低。梁丛化等在研巧中发现ＤＩＮ为氮源时多胺对／沁《幼口／切７扣的促进作Ｉ３２【］航ｎ用，。而有机氮源时会抑制作用氮对／！ｇＡｏｋｎｓｅ的影响较为复杂，但东海主要氮源为Ｎ化，所Ｗ东海氮源适宜并促进的生长。在氮充足的’，Ｐｒｆｏｎｊｗ条件下封ｅｗｅ对无机磯和有机磯吸收速率都较高，而且无机憐更能促进沁［Ｗ］ｎ幼加ｅｎｓｅ的生长；夏荣霜等发现相对耐氮能力，ＴＭｏｎ如庇歴的耐低礎＾３４能力较强１所＾东海较高浓度的无机憐可＾为的爆发提供充分的憐源。１．３．２．２营养盐对东海两种赤潮藻竞争的影响生物培养实验对Ｓ－．和／！沈如Ａ７竞争演替的影响因素做了大豊的探巧，Ｓ。李慧等研究发现共培养体系中ｃｏｗａ／ｉ／ｍ完全占优势，但是Ｓ．ＣＭ／ｏ／Ｍｗ１０ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响对如，＜７／如７＊？６没有他感作用而是存在自抑制作用他感作用不是初期ｗ’义Ｃ０別口／ＷＷＭｇ／如ｒｓｅ占优势的主要因素，但是可能影响着后期施／竞争成为优势’１３５［］加巧藻种；Ｙａｍａｓａｋｉ等发现，义ＣＯＳ７口／ＷＷ对／！如口／ｍｙｅ具有他感作用而且会抑１％制其生长［＾但抑制物与促进物是同时存在的卫红与陈玫玫的实验结果衷；赵ｔｉ２６，Ｗ３明，脾者么间荐在促进的他感作用。可见，对于他感作用在在脚者间的影，且响尚无定论。从前文介绍可臥看出，营养盐．对两种藻的生长状况影响不同义ｃｏｓ／如ＷＷ对離的利用率及要求率要愚著高于■Ｐ如Ｗ如ａ／ｅｗｅ，除此之外，和／！冰ｗｇ／ｗ／ｅｗｅ对营莽盐的储存能力个同，吕颂辉等发现３８Ｓ［ｉ］／．ｃｏ，！成Ｗ如３／ｅｒａｅ对营养盐的储荐能力要湿著高于ｉｙ的化／ｗ所两种藻共生在海洋环境中势必对海水中的营养盐产生利用性竞争，即营养盐的含量及比例对２００２？２０两者的竞争演替有重耍的控制作用。年１１年多名研巧者采用现场關隔实验探究了营养盐在两种东海赤潮藻竞学中的作用。李瑞香等在１９９８年、２００２年、２００３年的围隔实验中发现，实验初始Ｓ．ｃｏｙ的／ＷＷ的生长速率显著大于／沈Ｗ片幻义／！各／ｃｗ此，并且Ｃ０加／ＷＷ祐达到最大燕密度时，营养盐的限制特别是５莽限制的情况会导致其迅速消ｔ而成ｍ如ｏ／ｅｎｓｅ持续时间较长在低聯的条件下，；施您－／７加£／７说能很快的成为优势藻种而爆发甲藻赤潮，这些现象说明，Ｐ０４Ｐ限１３９／｜３！成ｗ／。侯继灵等围隔实验中也制可能是义消ｔｇｚｃ／ｅｎｓｅ爆发的原因发现低麟会湿著限制ｉＳ．ＣＯＳ／ｉＪ／Ｗ／Ｗ的生长，而受低碟环境的影响较／？小，较高的ＮＰ有利于成《各片ａ／ｅ心ｅ的生长，且／！加ｎ如幻／ｅｗｓｅ对贫营养盐环境［ｗｗ具有较好的适应力。李雁宾的鬧隔实验也证实了义ＣＯ別口ｍｗ适应于高营养盐’ｉＡｗｔＷ环境，／！成ｗｇｅｗ媒对低营养盐环境具有较好的适应能力。２０１１年的围瞒实＊’１心［］验中发现高Ｎ／Ｐ环境有利于５．Ｃ０Ｓ／口ｆＷＷ向戶加《如幻／£／７成的演替。室内培养实一验中，王宗灵等进步探究了氮鱗对两种藻竞争的影响，发现共培养体系中吸收营养盐能力较强在培养初期迅速占据优势，而／＾成？内各片幻／£／７成的而才＾４３］低营养能力较强具有较长的稳定期。Ｃａｏ等室内培养实验探究不同氮雜对两者竞争的影响时也发现低憐高Ｎ／Ｐ会促进对义ｃｏｓ怕／ＷＷ的抑制，＊－－丄．ｃｏｓ佩ＷＷ戶抓Ｗ口／ｅｗ成的抑制ＨＰ０．４相反则促进５对．Ｐ〇ＬｉｍｏＩ如，并４浓度高于）１１４４［］时实验初期义ＣＷ切都会成为优势藻种。１１ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响１．４本文研究目的及意义东海赤潮高发区近几年受人为活动等的影响，营葬盐含量及结构发生了较大程度的变化，该海域赤潮藻的种类及姐成也由于藻间的竞争演替发生了相应的改变。从上文中看出国内学者对营养盐在藻竞争演替中的作用做了大量的调查和研究，我国东海义ＣＯ加３化／Ｍ和ｆ如ｏ／ｅｎ從的竞争也是研究的焦点，研究发现东海高氮高磯的环境促进了赤潮的大规模爆发，低憐高Ｎ／Ｐ环境有利于＆ＣＯＷＯ化Ｗ向成ｗｇ／ｗｋｗｅ的演替；但是对于稱是否是ｉＳ．ｏｘｓｔｏ化Ｗ消亡的主要因素并没有，Ｓｉ浓度的显著性下降，Ｎ／Ｓｉ及ＳＰ进行深入的探究另外东海赤潮高发区活性ｉ／都发生了显著性变化，这种变化是否对Ｓ．ｃｏｓｔｏ／ＭＷ和沈的演替产生亟要影响，生物培养实验未对相关方面做进步的探充和讨论。为更深入的了解＇／＞！沈？７０７６？５６和ＳＣＯＷＯ／ＷＷ竞争演替的机制，本文从＾１如（下几个方面进行深入的研一定的理论依据究Ｗ期为东海赤潮的控制及防治提供：．－１、通过室内共培养的方式ｉ／ＰＰ、Ｓｉ浓度对和，观察不同Ｓ及Ｐ〇４Ｓ－別如ＭＷ；細ｅｗｅｉ及Ｐ〇Ｐ在Ｓ．沁ｎｇ演替的影响，分析并讨论４初期对ＣＯ竞争生长的影响，探巧Ｓ．ＣＯ化机／ｍ消亡的主要决定性因素。／－２、通ｉ过室内共培养的方式，分析它们在不同ＮＳ及Ｓｉ、Ｐ０４Ｐ浓度下的生长－化化Ｗ和特点及竞争关系，探究赤潮爆发初期Ｎ／Ｓｉ及Ｐ〇４Ｐ、Ｓｉ浓度对Ｓ．ＣＷ／！成ｗｇＡｃｒ／ｅｎｓｅ觉争演替的影响。３，，、通过室外樓拟实验模拟现场赤潮演替环境观察分析它们的生长特点并探究赤潮爆发后期不同营养盐的添加对和？Ｐ沁竞争演替的影响。１２ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响２共培养中两种东海赤潮藻的竟争对礎、珪的响应ｉ是海洋巧级生产力的重要影响因素溶解活性Ｓ，过去的卡几年由于河水水１４５［１质的调控及大巧的修建向海洋中输入的活性Ｓｉｉ通量减少，海水中溶解活性Ｓ浓度思著降低，这严重影响了娃藻的生长及巧藻为优巧藻种的浮游植物群落结构６【１４］Ｓ。美国五大湖及墨西哥湾的研充证实７活性ｉ的大量瞬低会严重影响该地的ＵＡ１Ｗ浮游植物群落结构。活性Ｓｉ是长江曰及邻近海域营养盐的重要组成部分，６护４９】指长江冲淡水每年向其输入的通量大约为２．８９Ｘ１〇，Ｔｇｕｅｒ和Ｃｈｒｉｓｔｉｎａ口０１３年）在估算全球海洋的Ｓｉ循环收支情况时发现，河口地区的Ｓｉ巧进入海洋之前大１Ａ１Ｗ［Ｉ口及部分己被消耗，所Ｗ活性Ｓｉ含量在维持长江邻近海域的赤潮藻中肋及组成中具有重要的意义。近几年受多种因素的影响，长江口的巧性Ｓｉ浓度显著降低，这种变化可能会限制东海义ＣＯ別０化Ｗ的生长并促进其消ｔ，进而使＇／７０７ｅｒａｅ■Ｐ沁ｎ竞争演替成为优势藻种，ｇ。前文中介绍围隔实验及室内培养实验发现低磯会限制Ｓ．ＣＯ加７／ＷＷ的生长，而对成幼如ｅｒａｅ的影响较小，低磯也可能是义ＣＯ別口化Ｗ生长周期的决定性因素－。由此可见，活性Ｓｉ及Ｐ化Ｐ在拉制义ｃｏｗ口化Ｗ消ｔ中起着重要的作用，但是生物培养实验中较少关注活性Ｓｉ及Ｓｉ／Ｐ－。，Ｐ化ＰＳｉ浓对两者竞争演替的影响本文通过共培养的方式探究不同、度及不同Ｓ．ｉ／Ｐ对两种藻生长竞争的影响，讨论并分析ＳＣＯ此７化Ｗ消亡的主要决定性因素。２．１材料与方法２１１．．实验仪器ＬｅｉｃａＤＭ４０００Ｂ倒置生物智能显微镜德国巧卡公司ＬＤＺＸ－５０ＦＢＳ立式压为蒸汽灭菌器上海申安医疗器械厂－ＱＵＡＲＲＴ民０连续流动分析仪德国ＢｒａｎＬｕｅｌ＞ｂｅ公司ＧＸＺ智能型光照培养箱宁波江南仪器厂２丄２实验藻种及培养条件东海原甲藻Ｐｗｗｃｅｎｔｒｕｍｄｏｎｇｈａｉｅｍｅ甲藻中肋骨条藻ＳｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓＷｕｍ珪藻１３ 营养盘对东海赤潮优势藻竞争演替的影响中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室海洋污染生态化学实验室藻种室提供藻种，保存在ｆ／２培养基中。培养东海赤潮藻的所有仪器经１：１０ＨＣ１授泡４８ｈ后除去表面附着物，蒸馈水清洗表面盐酸后火菌使用（１２０‘Ｋｐａ，２０ｍｉｎ）。赤潮藻的培养条件，温度为（２０±１）Ｃ，光照强度为７０＾〇１〇１－－ｈｏ－ｍ２ｉｔｏｎｓｓ，ＬＤ）１２ｈ：１２ｈｅｐ光暗比（：培养赤潮藻的海水为东海陈化海水，经絕合纤维滤膜（化２２叫ｎ）过滤后，灭菌（１２０Ｋｐａ，２０ｍｉｎ）冷却后备用。２丄３—次性培养过程及测定方法ｔｏ＇东海赤潮藻（Ｓ．ｃｏｓ／Ｍｗ和办Ｗ奶ｍｅｗｅ）于不同的实验条件下进行混合培４＇，ｍｒ养，培养的初始藻密度均为１０ｃｅｌｌｓ。培养瓶置于ＧＸＺ培养箱中，实验过°程中温度设置为２０Ｃ，光强７０｜ｉｍｏｌｐｈｏｔｏｎｓ光暗比（Ｌ：Ｄ）１２：１２ｈ。培养实验初始将生长良好的指数期藻液置于５０ｍＬ的离也、管中，于１７００、ｒ／ｍｉｎ的速度下离屯ｌＯｍｉｎ，去除上清液保留下层藻液ＩＵ去除藻液中残，ｒ留的营养盐，加入灭菌的陈化海水摇匀备用。将１．５Ｌ经混合纤维滤膜（０．２２ｍ）过滤的东海陈化海水置于处理过的２ｎ－ＬＰＥ培养瓶中－，所有培养（ＤＩＮ）约为４４０ｎｏｌＬ瓶中初始添加的溶解无机氮浓度．叫１－－ｎｏ照不同的培养条件添加ＰＯ４Ｐ和Ｓｉ，ＰＯＰ浓度为０．８ｌ丄时，按４叫设置云个－Ｓ．ｉ／Ｐ比５５、１６、８，Ｓｉ浓度为２０ｌＬ＾８？比分别为叫ｎｏ寸设置＾个１／：５０、１６、１０，ｆ２２－其它元素按照／培养基配方添加，总巧６种培养条件，如表１所示。２－表１各培养组的初始营养盐浓度及Ｓｉ／Ｐ比Ｔａ－ｂｌｅ．２１ＩｎａｌｎｕｅｎｔｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄＳ／Ｐｒａｏｓｌｌｉｔｉｔｒｉｉｔｉｉｎａｃｕｌｔｕｒｅｓ－－１１．ｉＰ〇－Ｎｏ．ＤＩＮ／叫ｎｏｌ丄４Ｐ／ｉｍ〇ｌ丄Ｓｉ／ｉｍｏＩＳｉ／Ｐｌ／｜ｉＡ４４０．８４４５５Ｂ４４０８１２．８６．１Ｃ４４０．８６．４８Ｄ４４２．０２０１０？Ｅ４４１２５２０．１６Ｆ４４０．４２０５０一将处理过的藻液接入到不同的培养液中次性培养１８天，每天取出５ｍＬ藻’液，加入适量Ｌｕｇｏｓ试剂进行固定染色，用ＬｅｉｃａＤＭ４０００Ｂ倒置生物显微镜计４１ 营养盐对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响一２０ｍＬ数，观察两种东海赤潮藻生长情况藻液，经。每隔天从培养液中取出０、．４５８ｍＬ（３ＨＣ１２４ｈ＿ｉｍ滤膜过滤，取于离屯管用１：浸泡，蒸溜水冲洗至中｜性）中加入适量的饱和ＨｇＣｈ固定保存用于ＱｕＡＲＲｔｒｏ营养盐连续流动自动分析°－ＳｉＬ２０仪测定活性的含量，另取８ｍ于廣也管于Ｃ保存，解冻后用于测定ＤＩＮ－－－－（Ｎ０３Ｎ、Ｎ０２Ｎ、ＮＨ４Ｎ之和）和活性稱ＰＯ４Ｐ浓度。２丄４共培养中各参数的计算［１５１１－东海赤潮藻在混合培养过程中对营养盐的吸收速率采用２１公式计算：Ｕ＝－－－ｔａｋｅｒａｔｅＮｔ／（ｔ２ｔ）（１ｐｉＮｔ２ｉ２）（）其中Ｎｔｌ代表ｔｌ时刻培养瓶中营养盐的剩余量，Ｎｔ２代表ｔ２时刻培养瓶中营养盐的剩余量。一东海赤潮藻混合培养过程中任何种藻的生长速率计算采用公式２－２：Ｒ＝－－２－２（ＸｔＸｔ２）／（ｔｔ）ｉ２ｉ（）其中Ｘ２和Ｘｔ２。ｌ分别代表在时刻和ｔｌ时刻的藻密度２－３东海赤潮藻混合培养过程中相对平均增长速率的计算采用公式：〇ＲＲ＝民－ＲＸ－（）ｌ〇〇／〇／Ｒ３ｉｏ〇口）其中民，Ｒ。，为实验ｉ组的平均生长速率ｏ为参照组的平均增长速率２．２实验结果－２．２．１不同ＳＰ条件下两种东海赤ｉ、Ｐ０４潮藻的生长变化２－－１ＳＰ化Ｐ图为不同ｉ、条件Ｔ两种东海赤潮藻混合培养时的生长变化，在整个培养过程中两种东海赤潮藻表现出明显的差异。培养初期接种之后，两种藻迅速进入指数期，在第６天达到最大藻密度，与ＰｃｆｏｒｔｇＡ加ｅｎｓｅ相比，Ｓ．ＣＯ別ａ化Ｗ进入指数期后生长速率较大；６天之后，Ｓ．ｃｏＷｆｌ化ｍ开始进入衰亡期，然而２－ｉ，ｍＬ■Ｐ成藻密度基本维持在２ｘｌ〇ｃｅｌｌｓ。整个培养过程中，不同浓度的’Ｓ〇－ｉ、ＰＰ及不同Ｓｉ／Ｐ对沈Ｗ３７ｅ／ｉｓｅ没有思著影响．ＣＯ別０化／Ｗ的生４如，而Ｓ长变化－－明显受到Ｓｉ、Ｐ〇４Ｐ的影响。高浓度的Ｓｉ会促进义ｃｏｗ口／ＷＭ的生长，当Ｐ〇４Ｐ浓－ｉ’０．８ｎｏｌＬｉ／ｉ浓度的增大义ｃｏｗ口化Ｗ的最大藻密度度为叫，随ＳＰ比值的增大即Ｓ４４４ｉＸ‘１４２Ｘ１０、２．１５３７ｘｌ〇ｌｌＩＳ增大分别为．９６０、．ｃｅｓｍ／ｉ；在浓度相同的情况下（图－－ｔｏ／生长－別〇化Ｗ２２低Ｐ〇４Ｐ环境会限制Ｓ．ｃｏｓｗｗ的，高Ｐ〇Ｐ会Ｓ．ＣＯ）；４略微促进－ｉ２０Ｓｉ／Ｐ的〇Ｐ浓的生长，当Ｓ浓度为．０叫时，随着增大即Ｐ４度降低，１５ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响４４４－ｉ画ｘｘ，－的最大藻密度减少，分别为４１．３ｘ１〇、３７１〇、ｌ〇ｌ〇ｃｅｌｌｓｍＬ图２（２－。在Ｓｉ／Ｐ比相同的情况下，高浓度的Ｓｉ、ＰＰ会促进义ｃｏｘｔｏ化ｗ）化的生长，图－－２－２ｉ／ＰＷ中显示Ｉ化１２．８Ｓｉ实验组中Ｓｃｏｗ口化的最大藻密度要比１６Ｓｉ／Ｐ２０Ｓｉ实验组小－。与最大藻密度相似，Ｓ．ｏｗｔｏ／ｗｗ的最大增长率也会受Ｓｉ、Ｐ〇４Ｐ的影响，Ｐ０－Ｐ浓４度适宜的情况下，高浓度ＳｉＳｉ也会会显著增加其最大增长率，低浓度显著限制中肋的最大增长率而在Ｓｉ浓度适宜的情况下Ｐ〇－Ｐ；，低浓度的４会显义ＯＷ－著抑制／口化Ｗ的最大增长率，高浓度的Ｐ０４Ｐ对中肋最大増长率的促进作用４－－ｉｉ不明显．，培弊实验中０８Ｐ＋４４Ｓｉ．实验组有最大增长率２９ｘｌ〇ｃｅｌｌｓｍＬｄ，最小４－ｉ－ｉ０’增长率出现在．４Ｐ＋２０Ｓｉ实验组约为２７ｘｌ〇ｌｌｍＬ．６ｃｅｓｄ。第６天到达指数期４ＳＰ后，高ｉ实验组和低实验组迅速进入衰ｔ期，高Ｓ２１Ｘ１０ｉ组衰亡速率约为－’ｌｌｃｅｓｍＬＷ接近其最大生长速率．＋；其他实验组衰亡率较小，特别是〇８Ｐ６．４Ｓｉ实８￣验组在１４天Ｓ．ｃｏｓｔｏ化Ｗ的藻密度基本保持不变。—－４４Ｓ＋５巧．ｉ／Ｐｉ０８Ｐ６Ｑ．－＋１１２．．化ｉ／Ｐ８Ｓｉ０８Ｐ—＾１化－ｉ／Ｐ６．４ＳｉＰ＋０．８Ｐ－－５０－Ａ１０Ｓｉ／Ｐ２０Ｓｉ＋２，０Ｐ—－＼１６Ｓ２０Ｓ＋＾／ｉ／Ｐｉ１．２５Ｐ＜０２４６８１０１２１４１６１８２０ｔ／ｄ１６ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响１〇１—５５Ｓ／Ｐ－４４Ｓ＋０．８Ｐｉｉ－—－９１１２．ｉ＋０．Ｐ６Ｓｉ／Ｐ化８－＿８Ｓｉ／Ｐ６．４ＳｉＰ＋０．８Ｐ－８－１０Ｓ．＾ｉ／Ｐ２０Ｓｉ＋２０Ｐ－＋Ｉ．ＩＩ６Ｓｉ／Ｐ２０Ｓｉ２５Ｐ７－－＋０２０Ｓ．４Ｐ男５０Ｓｉ／Ｐｉ６－Ｉ－ＱＩＩ＇＇＇＇＇＇＇＊ＩＩＩＩＩＩＩＩＩＩ｜０２４６８１０１２１４１６１８２０／ｔｄ２－１不同Ｓ图ｉ／Ｐ条件下两种东海赤潮藻的生长情况Ｆ－ｉ．２ＧｒｏｗｔｈｏｆＳａ－＞片幻如ｄｅｄｉｆｔＳｉ／ａｔｉｏｓｇ１ｃｏ別口化Ｗｎｄ尸成打各？此ｕｎｒｅｒｅｎＰｒ６０－－４０—■—ｔｏ化Ｓｃｏｓ／ｗｄｅｎｓｉｔｙ＾ｌ—心－＼Ｓｉｔａｋｅｃｏｎ化ｎｔ叩３５５〇－Ａ＾｜ｉ＼ａｊ＾ｒ－５；ｉｉＳｉｉｉ心－抑乂．化－２〇－２〇Ｓ－２〇Ｓｌ王Ｓｉ巧Ｗｉ／ｐｓｉ／ｐｉ／Ｐ〇ｓｙｐ５５＾６Ｓｇｓｉ〇ｉ６Ｓ５２－２Ｓ图不同ｉ／Ｐ条件下Ｓｉ吸收量及Ｓ．ｃｏｓＹ加ｗｗ的最大藻密度－Ｆｉ．２２Ｔｈｅｍａｘｉｕｍｏｆ义ＣＯ？／幻化／ｗｄｅｎｓｉｔａｎｄＳｉｕｔａｋｅｃｏｎ化ｎｔｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｎｔＳｉ／Ｐａｔｉｏｇｙｐｒｅｒｓ１７ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响２－３－口化Ｗ图ｉ／Ｐ２．８ＳｉＣＯ．选取１化１实验组为参照组，分别计算了义Ｗ在不同Ｓ－ｉ、Ｐ０Ｐ浓Ｓｉ／Ｐ４度及不同条件下的相对平均生长率及生长周期。图中显示，Ｓｉ、ＰＯ４－Ｐ的添加都会促进Ｓ－ｃｍ／口化＂！的生长，Ｓｉ、ＰＯ４Ｐ的减少会抑制义ｃｏｗ口化ｍ的生长；但是Ｓ．ＣＯ別ｆｌ／ｗｎ的相对生长速率与Ｓｉ／Ｐ不存在相关关系（ｐ＞０．０１），即－Ｘｃｏ別口化ｍ的生长速率不受Ｓｉ／Ｐ的影响而是受Ｓｉ、Ｐ〇４Ｐ浓度的影日向。义的生长周期与Ｓｉ、Ｐ绝对浓度没有相关性，但磨受Ｓｉ／Ｐ影响显著，Ｓｉ／Ｐ高于Ｒｃｄｆｉｅｌｄ比值（Ｓｉ／Ｐ为１６）时会蟲著缩短Ｓ．ｏｗｔｏ化Ｗ的生长周期（ｐ＜０．０１），而Ｓｉ／Ｐ低于Ｒｅｄｆｉｅｌｄ比值情况下Ｓ．ｃｏｉ伯化／？的生长周期会明显增长（ｐ＜０．０１），Ｓｉ／Ｐ相同或相近的情况下，ＰＳ．Ｃ０５／ＷＷＷ生长周Ｐ高会使期增长，而低会缩短义ＣＯ別口化…的生长周期。１００ｍＲｅｌａｔｉｖｅｍｅａｎＧｒｏｗｔｈＲａｔｅＲｅｌａｔｉｖｅＧｒｏｗｔｈＰｅｒｉｏｄ撕－６０－ｇｉｐ｜ｊｉ１－■－－８０－０－－－－．５巧ｉ／Ｐ．８Ｐ化ｉ／Ｐ０．８Ｐ１０Ｓｉ／Ｐ２．０Ｐ１化ｉ／Ｐ１．２５Ｐ５０Ｓｉ／Ｐ０．４Ｐ－－１００２－３ｏ化ｗ图不同实验组的Ｓ．ｃｗ／的相对平均生长速率及相对生长周期－ＶＳ１．＋实验组（化ｉ／Ｐ０８Ｐ１２．８Ｓｉ）－Ｆｉｌｉｈｄｈｉｌｌｌｇ．２３ＲｅａｔｖｅｍｅａｎｒｏｗｔｒａｔｅａｎｒｏｗｔｅｒｉｏｄｏｆｉＳ．ｃｏｓ的化ｎａｃｕｔｕｒｅｓｇｇｐＶＳ化ｅｃＷｉ／Ｐ－ｕｌｔｕｒｅ０．８Ｐ＋１２．化ｉｙ）２．．２２培养过程中营养盛的变化－－－图２４为添加不同浓度Ｓｉ、Ｐ化Ｐ培养过程中营养盐Ｓｉ、Ｐ〇４Ｐ、ＤＩＮ的变３Ｓ－化ｉＰ化Ｐ吸，所有实验姐在培养前天对、收都较快。在培养过程中，除高浓１８ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响度Ｓｉ实验组５巧ｉ／Ｐ＋４４．０Ｓｉ在第４天Ｓｉ到达最低值外，其他实验组在第３天Ｓｉ－１－浓度均达到最低值，ＰＯ４Ｐ浓度不低于０．８ａｍｏｌ丄的条件下Ｓｉ的吸收速率随着ｌ－Ｓｉ浓度相同的实验组Ｓｉ初始添加ｉ浓度的增加而增大，Ｓ的吸收速率会受Ｐ〇４ＰＰＯ－ＰＳ，浓度的影响，低浓度４会盈著抑制对ｉ的吸收降低其吸收率所有实验组－－‘ｉｄ１Ｓｉ／ｉ２．２２中ｉ的最大平均吸收速率为乂７２叫ｎｏｌＬ（５５ＳＰ＋４４．０Ｓ）约为最小值（５０Ｓｉ／Ｐ＋２２Ｓｉ）的４．５倍；第６天之后，实验组５５Ｓｉ／Ｐ＋４４．０ＳＫ５０Ｓｉ／Ｐ巧２Ｓｉ的Ｓｉ浓度迅速升高而其他实验组维持在较低的浓度。与Ｓｉ的吸收略一１有不同ｉｉ／Ｐ６，约，Ｓ无限制的实验组即Ｓ大于或等于的实验组经过天的培养９０－加－Ｐ被吸收ｉＰ民ｌｄ．ｏｗｔｏ化Ｗ对Ｐ〇Ｐ％的Ｐ〇４；而Ｓ／小于ｅｅ比值会减缓Ｓ４的利－用率，特别是２０Ｐ巧ＯＳｉ６Ｐ的吸收速率与初始添．实验组在第天达到低值；Ｐ０４一－？浓度相关－－加的？〇４，？〇４口的第天的吸收速率随其浓度的增加而增大，？〇４－１Ｐ的０．５４１１〇１。化，０１１最大平均吸收速率为叫最小平均吸收速率为．一ｆｉ约为最大值的五分之。在整个培养实验过程中，限制性实验组即偏离于Ｒｅｄｅｌｄ比值的实验组，其限制性营养盐在培养初始利用率都较高。为保持溶解无机态的－一＇’－，Ｎ４４ｎｏＬ，氮充足初始添加的Ｎ０３浓度约为叫ｌ，在整个次性培养过程中－ＤＩＮ的吸收速率受培养实验组中添加的Ｓｉ及Ｐ〇Ｐ浓度的影响较为明显。在实４验培养第６天，除实验组化ｉ／Ｐ＋６．４Ｓｉ外其他实验组ＤＩＮ浓度达到最低值，６天之后ＤＩＮ的吸收速率基本为零；而实验组８Ｓｉ／Ｐ＋６．４Ｓｉ从第６天到培养结束ＤＩＮ一直被吸收导致浓度持续下降－。高浓度的Ｓｉ和ＰＯ４Ｐ会促进东海赤潮藻对ＤＩＮ的吸收，提高对ＤＩＮ的利用率，５５Ｓｉ／Ｐ＋４４０Ｓｉ、１化Ｐ＋２２０Ｓｉ、１０Ｓｉ／Ｐ＋２０Ｓｉ实验组．ｉ／．在第６天时ＤＩＮ的浓度接近于零，其中ＤＩＮ的最大吸收速率出现在实验组Ｐ＋４４．０Ｓｉ１９．３１０Ｓｉ／Ｐ＋２０Ｓｉ１化ｉ／Ｐ＋２２０Ｓｉ５５Ｓｉ／中约为实验组、．的ＤＩＮ１，。化１２．６、１３．１１１〇１ＤＩＮｉ最大吸收速率也相对较高分别为叫，且实验组和Ｓ的－吸收比均大于；其他实验组受低浓度Ｓｉ和Ｐ〇４Ｐ的影响，ＤＩＮ的平均吸收速１率相对较低，在培养实验结束时剩余的ＤＩＮ量相对较高约为１０１９ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响５０－１－—？５巧＊＋ｉ／Ｐ４４Ｓｉ０．８Ｐ－—４５．－４１６Ｓ／Ｐ１２．ｉ〇．ｉ８Ｓ８Ｐ－Ａｔ－化＋０／ＰＡ４８ＰｉＳｉＰ．Ｗ－、一＿ｒ０Ｓ／－＋ＩｉＰ２０Ｓｉ２．０Ｐ－１化沖２化１＋１＂，＂？Ｐ－＜４５化＂２樹地Ｐｋ；ｏｊ￣￣￣．ｒ—－，Ｔ０２４６８１０１２／ｄｔ２－０ｊ－？－５ｉ／Ｍ４Ｓ＋０８Ｐ巧Ｉｉ＇－化！．８＋０８１ｉ／Ｐ２ＳｉＰ－Ａ－－８Ｓ／Ｐ６ＳＰ４〇８ｉ．４ｉ，Ｐ－－Ｔ０－＋ｉ／０Ｓ２．０ＰｌＳＰ２ｉ—－＋１６Ｓｉ／Ｐ２０Ｓｉ１．２５Ｐ—＾ＳＯｉ／ＰＪＯＷＵＰＳＳｉｋ０２４６Ｓ．０．２＂ｄＷ＂－－■／Ｐ－４４Ｓ＋巧Ｓｉｉ０８Ｐ｜－－１２８＋０８４５ｔ＿＿化Ｓｉ／Ｐ．ＳｉＰ＿Ａ４＋０８Ｓｉ／ＰＳｉＰ．８Ｐ－４０１０Ｓ－＋＼ｉ／Ｐ２０Ｓｉ２．０Ｐ－２０＋Ｓ１．２５Ｐ＼＂Ｓｉ／Ｐｉ■■■■■■？■？０Ｉ１ＩＩＩＩ■０２４６８１１０２ｔ／ｄ－２－图３不同Ｓｉ／Ｐ条件下ＤＰＳＩＮ、Ｐ〇４、ｉ浓度的变化－－Ｆ．ｉｇ２３ＤＩＮｎＰ０４ＰａｎｄＳｉｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｖａｒａｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔＳＰｔｉｉｔｉ／ｒａｏｓ２０ 营养盐对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响２３．讨论一实验过程中化Ｗ为主要优势藻种，这与王宗灵、Ｃａｏ等的研巧结果ｆｉＡｉＷ致，即化Ｗ能迅速吸收利用环境中的营养盐在共培养体系中成为优势藻种，另外梁英、李慧等研究发现营养盐充足时，Ｓ．ＣＯ別如《ｗ在初始藻密度比、ｉＡＷｔＩ营养盐输入方式不同的条件下都会占据优势；实验后期各实验组的２－ｉｘ．义ＣＯ別口化ｍ陆续消ｔ后！＞ｌ〇ｌｌｍＬ，／成。如。＇切藻密度仍维持在２ｃｅｓ，侯继灵、’Ａａ王宗灵、王昭玉等的培养实验证实发现培养末期营养盐限制时成ｗｇ／ｅｗｅ的４１３８１５１５５＞Ｃｈ－【，，］沁？封ｌａ、Ｆｖ／Ｆｍ参数显示其细胞具有较高的活性，／如６／＾６可能由于７７＾的储存营养盐能力及耐低营养盐的能力都较窩缓解了其衰亡。此外，低浓度的营’养盐可能限制了油Ｗ如ｗｅｗｅ的再次爆发。本章实验结果愚示，不同浓度的Ｓｉ、Ｐ－Ｐ及Ｓ－Ｏ４ｉ／Ｐ会影响义ＣＯ別〇化Ｗ对营养盐的吸收从而影响其生长情况。从图２４醫养盐数据看，除了Ｓｉ限制的情况下即Ｓｉ／Ｐ大于１６，其他实验组＆ＣＯ別口化ｍ对一Ｐ〇－Ｐ的利用率在９０％加化Ｗ－天就达到，说明Ｓ．ＣＯＰ〇Ｐ，４第对４的利用率极高赵艳芳等的生物培养实验也发现Ｓ．ｃｗｔｏ化ｍ具有较高的磯酸酪活性能够迅速吸ＵＳ－气实验中分析营养盐吸收与ｓ收环境中的Ｐ〇４Ｐ．ｃｗｔｏ化Ｗ生长关系时发现，＆ＣＯ別口化ｍ在６－，Ｓ．ｃｏＷ口化Ｗ的生长相对ＳＰ第天这至［Ｊ最大藻密度ｉ、Ｐ〇４的吸收具Ｓ一ｉ有滞后性；ｃｏｗａ化ｍ的最大藻密度与前４天Ｓ吸收总量致即Ｓｉ的吸收总量２－影响的生长并决定着其最大生物量图巧，ＤＩＮ在前６天的利用率（－？－与Ｓｉ吸收含量的正相关性也证实了这现象Ｐ会限。实验中低浓度的Ｐ０４制义ｃｏＷ。化ＷＳＰ〇－Ｐ浓０乂．对ｉ的吸收降低其吸收速率，但是当４度大于等于ａｍｏｌ。ｌ１－化ＯＴ－时，ＰＯＰ限制即Ｓｉ／Ｐ大于１６不会限Ｓ．ＣＯ讯；ＤＩＮ、ＳｉＰＯ４制对的吸收；在４Ｐ浓度适宜及ＤＩＮ充足的情况下，＆ＣＯＷ如ＷＷ对Ｓｉ的吸收速率与初始添加的Ｓｉ浓度呈正相关，显著性方差分析发现Ｓ．ｃｗｔｏ化ｍ的最大藻密度及最大増长率受Ｓｉ浓度的影响更为显著（民５＞－，？〇＾＆化７化／，扣０４？）所从低浓度４会限制〇０？的生长，但Ｓ．ｉ的浓度是决定ＳＣＯ別ａ化Ｗ的生长速率及最大生物量的主要因素。这与Ｔｒ６ｇｕｅｒＳ一ＵＳＷ等发现ｉ在娃藻生长中的决定性作用是致的。现有调出数据显巧化ｍ－Ｐ浓度约为０初始爆发时ＰＯ４．８叫ｎｏｌ丄不会限制Ｓ．ｃｏｓ／口化Ｗ对ＤＩＮ、Ｓｉ的吸收ｉｉｉｔｌＳｗｉ浓Ｓｏｗｔｏ，所Ｗ东海赤潮爆发时度可能是决定／ｗ爆发规模的主要因素。２１ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响Ｓ－低憐状态ｉ／Ｐ大于１６的培养环境中Ｐ０４Ｐ能被迅速吸收用于赤潮藻的生－－长．ＣＭ／，低憐实验组５０Ｓｉ／Ｐ０．４Ｐ＋２０Ｓｉ、５巧ｉ／Ｐ，从Ｓ口化Ｗ的生长曲线中可Ｗ看出０－．８Ｐ＋４４Ｓｉ的在第６天达到最乂藻密度后迅速衰亡巧２１），营养盐数据也显示低麟組的Ｓｉ浓度在第６天之后迅速升高，这说明稱限制会促进义ｃｗｔｏ化化的消亡，且限制程度越高消亡速率越快。ＳｉＰ良制的情况下目＂Ｓｉ／Ｐ小于６－Ｐ的吸＆１，Ｐ化收速率会降低，并且ＣＯ化？化Ｗ在达到最大生物量后下降速率相－－对较小，特别是实验组化ｉ／Ｐ〇．８Ｐ＋６．４Ｓｉ在培养初始Ｐ０４Ｐ吸收速率较小但是在４天Ｐ〇－Ｐ－第时４的利用率与其他实验组相似，该实验组１０１４天藻密度相对稳定－７Ｘ４，ｉ维持在１〇ｃｅｌｌｓｍＬ且ＤＩＮ含量在第６天之后仍减小，这说明低Ｓｉ环境下－－Ｐ的吸收能够减缓Ｓｃｏｗ口化Ｗ对Ｐ０４，但是不会减少对Ｐ０４Ｐ的吸收量，并且过－ＰＳ多的Ｐ〇４会促进．ｍｓ／ａ化Ｗ对环境中剩余其他营养盐的吸收而延缓ｉＳ．ｃｏＷａ／ＭＷ２－３的消亡。图盘示共培养体系中相对生长周期与培养环境中Ｓｉ／Ｐ有Ｓ／－，ＳＰ，Ｐ〇较好的相关关系，随着ｉＰ的升高而降低在ｉ／相似的情况下过多的４ＰＳ－能够延缓．ＣＯＳ／ｆｌ化的消亡，低浓度ＰＯ４Ｐ促进ｉＳ．ＣＯ加２化Ｗ的消亡。现场海域Ｐ０－Ｐ浓调斋及围隔实验中发现，尽管近几年富营养化的加重促进了东海海域中４－ｔｏ化ｍ赤潮度的升高，但Ｐ〇４Ｐ仍为东海浮游植物生长的潜在限制因子Ｓｃｏｓｌｄ爆发初期，海水中的ＤＩＮ充分且Ｓｉ／Ｐ比值接近于Ｒｅｄｆｉｅ比值，海水的营养盐Ｃ０別０Ｐ〇－Ｐ环境有利于＆／ＷＷ的生长；由于能够迅速利用海水中的４赤Ｐ０－Ｐｉ潮爆发之后４浓度迅速降低，但Ｓｉ浓度仍维持在较高的水平致使Ｓ／Ｐ升高ｌｌＳｔｊｉＳ．Ｓ．ｔｏ，这种髙的Ｓ／Ｐ会促使ＣＭｔｏｍ／Ｍ的消亡，所１＾东海ＣＯＳ／ＭＷ赤潮周期的Ｓ／ＰＣＯＷＯ化Ｗ长短受东海营养盐ｉ的影响，且磯限制是＆消亡的主要原因。２．４本章小结ｉ．（１）本实验发现，ＤＩＮ充足的憎况下，Ｓ浓度是决定ＳｃｏＷｆｌ化Ｗ最大生物量的主要因素Ｓ．ｃｏｗａ化Ｗ。，Ｓｉ浓度可能是东海爆发的规模的决定性因素（２）Ｓｉ／Ｐ决定着义ｏｗＷｍ／ｍ的生长周期，Ｓｉ／Ｐ越大Ｓ．ｍｙＷｗＭ周期越短，相反则较长；磯限制可能是东海Ｓ．ｃｏｓｔｏ化消亡的主要原因。２２ 营养盐对东海赤潮化势藻宽争演替的影响３赤潮爆发初期Ｎ／ＳＫＳｉ／Ｐ对两种东海赤潮藻演替的影喃从第二章巧出在ＤＩＮ充足的条件下，赤潮爆发初期Ｓｉ浓度可能决定着－別如ｉ／？Ｓ．ｏｗ／ｆｌ化Ｗ的最大藻密度，Ｐ〇４Ｐ限制足促进了＆ＣＯｎ？消亡的主要因素。长江口及领近海域受人为活动的影响－，营养盐含量特别是ＤＩＮ、Ｐ〇４Ｐ有明显的升Ｓｉ／Ｐ／Ｓ高，但是含量明思下降，除营养盐含景发生较大变化外营养盐结构Ｎ、Ｎｉ、＾）４１７，，＾Ｓｉ／Ｐ也发生了变化。目前现场培养实验及室内培养实验主要关注了成？及－ＤＩＮ、Ｐ〇Ｐ含量对东海两种赤潮藻竞争演替的影响－４，发现低Ｐ〇４Ｐ、高Ｎ／Ｐ会－＂７’ｉ４２ｗＳ［，］抑制ｅａｓ／口／ＷＭ的生长促进成Ｗ如地ｗｅ的生长。关于Ｎ／Ｓｉ、Ｓｉ／Ｐ对两种藻竞争影响的研究较少，本章通过间隔培养实验探巧了赤潮爆发初期ＤＩＮ、—Ｓｉ的浓度及Ｎ／Ｓｉ、Ｓｉ／Ｐ对义ＣＷ／口／ＷＭ和成Ｗ幼口／ｅｎｓｅ竞争演替的影响。３．１初始Ｎ／Ｓｉ及后期Ｐ巧度对两种东海赤潮藻竞争演替的影响３１１．．材料及方法为探究初始添加ＤＩＮｉ浓度及Ｎ／Ｓｉ、Ｓ对东海赤潮藻竞争演替的作用进行了室内培养实验，２１＾化２２ｌｍ＾过滤东海陈化海水（，海合纤维滤膜过滤）置于３１＾－ｉ，－－的ＰＥ培养瓶中，初始添加Ｐ〇４Ｐ的浓度均为０ｌＬ，３１．８ｉｍｏ按照表调整其他｜－１营养盐的浓度及结构比Ａ．．，Ｎ／Ｓｉ为１５，２２０ａｍｏｌ丄Ｂ，Ｎ／Ｓｉ：添加的ＤＩＮ为；｜０ｉ．９，ＤＩＮ２２０ｌ／Ｃ，Ｎ／Ｓｉ０５，添加的ＤＩＮ２２．０为添加的为．ｘｍｏｂ；为．为ｆ－－１１ｎｏｌ丄Ｄ，Ｎ／Ｓｉ为２，添加的ＤＩＮ为４４．０肿ｎｏｌ丄Ｅ，Ｎ／Ｓｉ为２，添加的叫；；－Ｄ，ｉＩＮ４４０ｌＬ为．ａｍｏ。添加上述营养盐之后，接入备好的东海赤潮藻）＇４－ｉ戶成Ａ口’（各／ｅｎｗ和ＳｃｏＷ口化Ｗ）进行混合培养，初始藻密度均为１０ｃｅｌｌｓｍＬ。°－（接种结束后，置于恒温智能培养箱中，于温度为２０３，光强７０＾１１１〇１９１〇１〇１１５１１１２－ｉｓ，光暗比（Ｌ：Ｄ）１２：１２ｈ的条件下进斤培养，约培养１２天待Ｓ．Ｃ０５化化Ｗ进３－入衰亡期按照衷１向培养瓶中添加营养盐，继续观察两种藻的生长变化。每天－进行东海赤潮藻的计数，隔天进行营养盐（ＤＩＮ、Ｐ０４Ｐ、Ｓｉ）的测定。每组实验３，平行个样，实验结束后进行方差分析比较各实验组间的显著性差异。３丄２东海赤潮藻生长参数的计算？Ｐ成和Ｓ．ｃｏＷｏ化Ｗ是东海两种常见的竞争演替藻种，是典型的珪藻一向甲藻演替的现象，般赤潮藻形成赤潮时都有各自的基准密度２３ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响—－＂／２．１Ｘ３！冰Ｗ〇／ｅｒｎｅ的基准密度为５ＸＩ〇ｃｅ１１ＳＬ，５．化〇如ｍＷ的基准密度为５１ｉ’ｃｅｌｌｓ。ｍ＾为了形象地阐明培养过程中各藻竞争优势的变化，本实验根据生长率？公式建立／个简单的藻种竞伞优势模型：－－Ｄ尸ｌｏｇ（Ｎｍ／Ｂｍ）ｌｏｇ（Ｎｎ／Ｂｎ）（３１）其中，Ｎｍ为ｔ时刻义口／ＭＷ的藻密度，Ｂｍ为Ｓ．ＣＯＳ／口化Ｗ爆发时的基准密沁＇度，Ｎｎ为ｔ时刻ｒｔ如地ｗｅ的藻密度，Ｂｎ为／＾成Ｗ如饥ｅｗｅ爆发时的基准密度。＝＝，公式变形为Ｄｌ〇ＢＮ），，ｌ当Ｎｍ为零时，ｇ（ｎ／ｎ当Ｎｎ为零时公式变形为Ｄ〇ｇＢ。Ｄ的相对优势度．（Ｎｍ／ｎＯ，若Ｄ，ＳＣＷｔｏ／ＭＷ，为两种藻，大于零占优势且值越＾沁大优势越明显；相反则／《《／；口切７＿９６占优势且值越小优势越明显。表３－１不同实验组添加的营养盐浓度－Ｔａｉｉｂｌｅ．３１ＮｕｔｒｉｅｎｔｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｏｎｓａｄｄｅｄｎａｌｌＣ山ｔｕｒｅｓ－－１１初始添加营养盐浓度ｌ２１丄／畔ｌｏ丄１天添加营养盐浓度／＾１１１１〇Ｎｏ．－－／ＤＩＮＰ〇ＰＳｉＰＳｉ４ｉＮＳＤＩＮＰＯ４Ａ２２．００．８１４．４１．５２２．００．４１４．４Ｂ２２．００．８２８．８０．９２２．００．８１４．４Ｃ２２．００．８４３．２０．５２２．００．８１４．４Ｄ４４．．００．８２８．８２．０２２．００４１４．４Ｅ４４．００．８．．００．８２８．８２．０２２１４４３．１．３实验结果３丄３．１东海赤潮藻在不同Ｎ／Ｓｉ下竞争演替的变化３－－图１１为间隔培养实验中，Ｓ．ｃｏｓｔｏ化Ｗ和成的生长变化对初始－添加营养盐的Ｎ／ＳｉＰ的响应。初始接入藻种之后及后期添加不同浓度Ｐ０４，—＆—＆ＣＯＷ口化ｍ和ｊＲ如Ｚ７ｇ片幻／ｅ／ｗｅ迅速进人指数期，且沁打幻／ｅｎｓｅ较ＣＯＷ口化Ｗ的生长速率较低Ｓ．ｍｓｔｏ化Ｗ为优势藻种。义ｏｗｔｏ／Ｍ／ｗ的生长速率受ＤＩＮ，培养初期的影响随着ＤＩＮ浓度的增大而增大，化Ｗ在第６天达到最大藻密度，实验－－－．／／Ｓ２２．０ＤＩＮ２０Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋０４Ｐ、２０Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ组１５ＮＳ＾２２．０ＤＩＮ、０．９Ｎｉ、．．．４４４－＋０ｘ、巧．、．８Ｐ、０５Ｎ／Ｓｉ２２．０Ｄ１Ｎ４６．３３ｘ１〇、４８．６１１〇６１ｘｌ〇．的最大藻密度依次为４４－ｉ，６１．ｍＬｉ浓度的升高而增大。６天．２３Ｘ１０、４７２５ｘｌ〇ｃｅｌｌｓＳ，最大藻密度未随着２４ 营养化对东海赤潮优势藻竞争演替的影响之后Ｓ．ＣＯＷＯ化Ｗ进入衰亡期，衰ｔ速率与初期生长速率相似；１２天添加营养盐之－－２２０ＤＩ后低Ｎ／Ｓｉ．ＤＩＮ、０．５Ｎ／Ｓｉ．Ｎ的藻密度分别回升到ｉ实验组０．９Ｎ／Ｓ２２０４－ｉＸ０４８ｘ〇，２１ｌｌ，而其他实验组的Ｘｃａｖｔｏ／ＷＭ持．２２１、２５．ｌｃｅｓｍＬ然后开始降低续消＇’Ａｗｅｗｅ的生．ａｗ亡藻密度下降直至培养结束。成ｗｇ长与ｉＳ／ｏ／ｗｗ存在显著性的差＇ＶＳ’．Ｗｍｗ，异，培养初始／ｏｎ如ｗｅｗｅ受ｃｏａ的抑制较为显著未成为优势藻种沁的初始生长速率及最大藻密度未受培养环境中营养盐含量及结构２－ｉ’６２〇ｘｌｌｍＬ的影响ｌ〇ｃｅｓ，不同，所有实验组在第天达到最火藻密度约为实验組之间没有显著性差异（ｐ＞０．０１）；从第６天到再次添加营养盐之前，其密度呈２ｉｘ，１２，１３天下降到ｌｍ＾，下降的趋势在ｌ〇〇ｃｅｌｌｓ实验组间无明显差别；第天－－．／ｉ．．０Ｎ／Ｓｉ４４０ＤＩＮ＋０８Ｐ添加营养盐之后，实验组２０ＮＳ４４．０ＤＩＮ＋０４Ｐ、２．．的’２ｘ２１７８ｘ、如０／７如饥ｍｗ呈明显的増长趋势在第２天达到最大藻密度分别为１〇７３１〇－．ｉ－－ｃｅｌｌｓ１．５Ｎ／Ｓｉ２２０ＤＩＮ、０９ＮＳｉ２２．０Ｄ１Ｎ沁Ｍ饥ｅｒａｅｍＬ，．．／的如略有墙长最大藻２２－ｉＸ０９ｘ，密度分别为２０１、１ｌ〇ｃｅｌｌｓｍＬ，然后藻密度开始下降至培养结束，而实一５Ｎ／Ｓ－验０ｉ２２０ＤＩＮ组未有增长的趋势第９直下降至培养结束。．．天之后藻密度７０－－？ｌ＇５Ｎ／Ｓ．０Ｄ的＋０．４Ｐ１ｉ，２２０．９Ｎ／Ｓ２２．０ＤＩＮ＋０．８Ｐｉ，－＋．５Ｎ／Ｓ．．＊〇ｉ２２０ＤＩＮ０８Ｐ６０，ｆｔ２．０Ｎ／Ｓｉ，４４．０ＤＩＮ＋０．４Ｐ■—２，０Ｎ／Ｓ４．０ＤｒＮ＋０．８Ｐｉ，４｜｜丄兔０５１０２０２５１５３０ｔ／ｄ２５ 养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响ｆ－８０—１．５Ｎ／Ｓｉ＾．０ＤＩＮ＋０．４Ｐ，＾０－．９Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮＨ０．８ＰＪ，－－－－Ａｆ０７０〇．５Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮ．８Ｐｒ＼，ｊ－－—２／ｉｒ．０ＮＳ４４．０ＤＩＮ＋０．４Ｐ，｜＼＼—－２．－．０Ｎ／ＳＩ４４．０ＤＩＮ＋Ｏ８Ｐ，６０｜＼＼Ｉ■：３０－＆Ｉ＼＼ｖ？０？？．．？■ＩＩＩＩＩＩＩ０５１０１５２０２５３０ｔ／ｄ３－－图１１中肋骨条藻和东海原甲藻的生长变化曲线Ｆ－－化化ｉ．３１１Ｇｒｏｗｔｈｏ义ａｎｄａｌｃｕｌｅｓｇｆｃｏｓＷ杰Ｗ各片幻／色／７做ｉｎｌｔｕｒ－－－？１．５Ｎ／Ｓ．．ｉ，２２０ＤＩＮＫ）４Ｐ卡０．９Ｎ２．０ＤＩＮ．／ＳＵＷ８Ｐ０．５Ｎ／Ｓ．．ｉ，Ｚ２０ＤＩＮ＋０８Ｐ２－．０Ｎ／ＳＬ４４．０Ｄ１ＮＫ）．４Ｐ－－一Ｎ１５２／４４０ＤＩ＋０．０Ｓｉ．Ｎ．組、：ｆ／－￣￣—￣￣￣￣－￣￣￣￣—￣—０．０．Ｉ．．「Ａｎ１社，４Ｖ七．。０５１０１５２０２５３０义＼＼－．０．５１；－之．０１＾；＼＼＞－１．５；ｆ－」２．０图３－１－２不同实验组两种藻相对优势度的变化－－Ｆｉ．３１２ＲｅｌａｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｉＳ－ｃｏｓｆ口／Ｗ饥ａｎｄ尸．Ｊ／／ｅｅｉｎａｌｌｃｕｌｔｕｒｅｓｇｏ口各？幻／７ｓ２６ 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响３－－图１２为两种东海赤潮藻优势比对不同营养盐结构的响应，在初始添加营养盐之后Ｓ．ＣＯ別＜７化Ｗ从第３天开始占据优势，且优势比随时间增大；在第６天时义〇？的化／．？优势比达到最大不同Ｎ／Ｓｉ比对＆Ｃ０．Ｓ７０化Ｗ的最大优势比没有蟲著性影响（ｐ＞０．０１），第６天么后Ｓａｗ／ｆｌ／Ｍｗ的优势比下降。１２天添加营养盐之后低—Ｎ／Ｓ－ｉ实验组０５Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮ．直冉优势，，．的ＳＣＯ础３／ｗｎ竞争参数Ｄｔ约为１．１在第２９天降为零；而其他实验组在１２天添加营养盐之后竞争参数Ｄｔ明显下降，－－－Ｎ／Ｓｉ２／ｉ．４２．０Ｎ／Ｓｉ４４００８／ｉ窩实验组．０ＮＳ４４．０ＤＩＮ＋０Ｐ、．ＤＩＮ＋．Ｐ、１．５ＮＳ—２２．０ＤＩＮ＋０．４Ｐ从第１９天开始小于零即油）／７幼＜３７ｍｗ占优势，在第２１天參数Ｄｔ－－－１．．／ｉ降至最低分别为．８９、１８６、１３０即片办／７如／口ｋｎｓｅ占最大优势，ＮＳ较低的实０９Ｎ／Ｓ－ｉ２２０ＤＩＮ＋０．８ＰＤ下降速率较小，记天开，验组．．竞争参数，在第始小于零－１．０６，之后四个实验组的竞争参数Ｄ且最小值约为ｔ开始上升至培养结束，但是仍小于零。３丄３．２不同培养条件下营养盐的变化本实验着重探巧了不同Ｎ／Ｓｉ对两种东海赤潮藻竞争演替的作用，在本次实验中营养盐的浓度参照东海赤潮爆发前营养盐的浓度－，Ｐ０４Ｐ的初０始浓度为．８－１Ｎ／Ｐ及Ｓｉ／Ｐ叫ｎｏ化，且都大于Ｒｅ地ｅｌｄ比值处于磯限制的状志。在整个培养过一－Ｐ的利－－程中Ｐ０４用率极高，图３１３显示培养初始所有实验组经过天的吸收Ｐ０－Ｐ降至到初始浓度的２５％左右，１２天添加营养盐之后浓度有所升高４第，但＇一９０％－Ｐ－经过天的培养约的Ｐ０４被吸收，而且添加营养盐的Ｐ０４Ｐ浓度不会影－Ｐ的吸收率响Ｐ〇４。ＤＩＮ吸收受初始添加营养盐Ｎ／Ｓｉ及ＤＩＮ浓度的影响，所有－实验组ＤＩＮ浓度在第１０天降至最低，Ｎ／Ｓｉ实验组２．０Ｎ／Ｓｉ４４０ＤＩＮ＋０４Ｐ高．．、－ｉ－－．ｎｏ２０Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋０．８Ｐ在第１０天ＤＩＮ浓度约为６ｌＬ，而其他低Ｎ／Ｓ叫ｉ实验组在第１０天浓度较低约为２．０１２天添加普养盐之后，ＤＩＮ再次被迅速吸收达到低值。在整个培养过程中不同实验组Ｓｉ浓度的变化差异性较为明显，高Ｎ／Ｓｉ实验组１．５Ｎ／Ｓｉ＋０．４Ｐ、２．０Ｎ／Ｓｉ＋０．４Ｐ、２．０Ｎ／Ｓｉ＋０．８Ｐ在第８天降至浓度约－１０’为．５ｉｍｏｌＬ８Ｓｉ，第天之后的浓度持续上升，＾；而其他实验组变化较为复杂８．．ｉ在第天时浓度相对较高，实验组０．９Ｎ／Ｓｉ＋０８Ｐ、０５Ｎ／Ｓ＋０．８Ｐ的浓度分别为１１．９、－２７１．１ｎｏｌ丄，第１２天添加营养盐之后Ｓｉ再次被吸收，１６天之后显上升的趋势叫。２７ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响０８－－［１￣ｉ＾－－．／．）．４１５ＮＳｉ．２２０ＤＩＮＫＰＩ０ｉ２０ＤＩＮ＋０８Ｐ．９Ｎ巧２．．，＋ｌ化５Ｎ巧Ｌ．０ＤＩ．Ｐ２２ＮＯ８｜—＋－Ｔ２．０Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ０．４Ｐ＼，Ｉ？．８ＰＬ－０—＇■－０ｒ１１１１１１０５１０１５２０２５３０／ｄｔ－—５０１】５Ｎ巧２０ＤＩＮ＋Ｏ４Ｐ．ｉ２．．，＋０．９Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮ０．８Ｐ，’＇－Ａ－５＋０Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮ０．８Ｐ，－－０＋２．０Ｎ／Ｓｉ４４．ＤＩＮ０．４ＦＴ，＼—４４＋２．０Ｎ／Ｓｉ．０ＤＩＮ０．８Ｐｙ，％０５１０１５２０２５３０ｔ／ｄ—＋１．５Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩ０．４，ＮＰ０９Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮ＋０．８Ｐ５Ｑ＿，—■￣０＋ＧＩ８气．５Ｎ／Ｓｉ。ＯＮ０．Ｐ，——２０Ｎ／ＳＮ．ｒｉ４４ｒＮ＋．．０Ｄ０．４Ｐ，一－＋？２．０Ｎ／Ｓｉ４４＾．０ＤＩＮ０．８Ｐ，４０－＼■■■■■０ＩｔＩ１ＩＩ０１５１０５２０２５３０ｔ／ｄ－－－图３、〇、Ｓｉ１３所有培养姐中ＤＩＮＰ４Ｐ浓度的变化Ｆ－－－ｉｇ．３１３ＤＩＮ＞Ｐ〇ＰａｎｄＳｉｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎａｉｌｃｕｌｔｕｒｅｓ４２８ 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响３丄４讨论实验根据藻的相对生长率公式建立了一个简单的藻类竞争模型，竞争模型中－，Ｄ生长曲线致的参数Ｄｉ表示藻的相对化势度优势参数，其大ｉ的变化与藻类小能较好的反应出整个培养体系中的优势藻及相对优势度可用于表示巧培养体系中藻的相对优势度．ＣＷｔａ／ＷＭ。本次实验采用间隔培养的方式分别探究Ｓ赤潮爆发前后营养盐含量及结构对整个演替的影响，该培养方式能较好的模拟东海赤潮１５８［］藻的演替过程且能避免营养盐输入方式的不间对赤潮藻造成的竞争演替。本实验着重探究了赤潮爆发前不同Ｎ／Ｓｉ对整个东海赤潮演替过程的影响，实验中发现不同营养盐含量及结构下，Ｓ．ｃｏＷｏ／ｗｗ在培养初始都占优势，这与第二章实验结果是一致的。实验中发现，在ＤＩＮ浓度较低Ｎ限制的情况下，Ｓｉ／Ｐ对Ｓ．ｏｗＷｍｗ生长周期没有影响，Ｓｉ浓度的升高不会促进Ｓ．ｃｏｓｔｏ／Ｍｗ的生长，营养ｉ盐数据也显示在Ｎ／Ｓ小于１的实验组中达到最大生物量时ＤＩＮ浓度－ｉ２ｏ’己降至ｌＬ，Ｎｅ叫ｎ根据ｌｓｏｎ的营养盐限制浓度可知该浓度限制浮游植物的生１５９［１ｔｏ化Ｗ对Ｓ长，所Ｗ初始培养时Ｎ／Ｓｉ小于１的实验组Ｎ限制了Ｓ．ｃｏｓｉ的吸收ｉ吸收曲线中Ｎ／ＳｉＳ而影响了生长速率。Ｓ小于１的实验组ｉ的吸收速率较低与初Ｓ？－始添加的ｉＳｉ浓度无关证实了这现象。在Ｎ／Ｓ大于１即ｉ限制的条件Ｔ，实验ｉｃｏｗ口化Ｗ组中的Ｓ被完全吸收用于Ｓ的生长，Ｓ所Ｗｉ浓度相同的条件下高浓度的ＤＩＮ促进了义ｃｏｓ／口化ｍ的生长而Ｎ限制会使Ｓ．ＣＯ別口／ＷＷ的最大生物量显著降＇低。长江口及邻近海域近几年的ＤＩＮ含量大幅度升高，而Ｓｉ浓度下降到２０一直保持在当前水平［１Ｗ片后，根据实验结果可Ｗ推断东海近几年赤潮的大规模爆发可能是由于ＤＩＮ的大量输入导致的。在Ｎ／Ｓｉ小于１的条件下，培养环境中的ＤＩＮ被Ｓ．ｃｏｓｔｏ化Ｗ迅速吸收利用而，这也限制了如加ｅｎｗ对Ｄ达到限制性浓度ＩＮ的吸收利用从而限制了ｗ／ｅｗｅ的活性，所Ｕ／１２妍、在天添加营养盐之后系统中的营养盐能再次被ｉＳ．ｏｗｔｏ／ｗｗ吸收利用而促进了Ｓ．ｃｏｓ／ｏ／Ｍｗ的生长，并且Ｎ／Ｓｉ比值越小Ｓ．ｃｏｓｔｏ／ｗｗ再次爆发的藻密度越大。相反，Ｎ／Ｓｉ１Ｓ．在大于的条件下，ｃａｓｔｏ／ｗｗ消ｔ时仍残留多余的ＤＩＮ供血ｎ如吸收利用，ＤＩＮ变化曲线显示Ｓ．ＣＯ別口化ｍ消亡之后ＤＩＮ的浓腹持续下降＞，送可能被／！成／７如喊ｎｓｅ吸收导致的，所Ｗ成Ｗ如〇柄ｗｅ在Ｓｃｏｓｔｏ化Ｗ消ｔ时吸收了过多的ＤＩＮｔＵ呆持较高的活性在再次添加营养盐之２９ 营养盐对东巧赤潮化势藻竞争演替的影响／Ｓｉ后大量爆发，且初始添加营养盐的Ｎ比值越高即中肋消亡时ＤＩＮ浓度越高－＋尸沁ｎ劝口／ｅｗｅ爆发的最大藻密度越大。实验组０．９Ｎ／Ｓｉ２２．０Ｎ０．８Ｐ在后期沈’Ｗ幼ａ／ｍｙｅ也有生长Ｗ能由于该Ｎ／Ｓｉ比值Ｔ心ＣＷ幼口／ｅｒａｅ仍具有较高的储存ｔｗｉ／营养盐的能力及耐低营莽能为，所后期添加营养盐之后成ｗｇｗｋｗｅ爆发。竞争参数变化曲线显示，Ｎ／Ｓｉ比值越高尸沁《如口似ｗｅ在后期爆发时占的优势越一／化ＷＮＩ，Ｓ高ｉ比直占优势，而Ｎ／Ｓ值过低时整个培养过程中会并且初始－－ｔｏ化Ｗ的爆发Ｐ０ＰＳ．ｃｏｓ，低浓度的Ｐ〇４较高的条件下后期较高浓度的４不会促进—ＷＰ也不会限制成）《如〇／ｅｎｓｅ的爆发。对于东海来说，过局的Ｎ／Ｓｉ可能是Ｓ．ｃｏｏｆＭ／ｗ消亡并向成ｗｇ／ｗ／切演替的重要因素，这与现场实验及室内抬养实验的结果一致的是。３．２初始Ｎ／Ｓｉ、Ｓｉ／Ｐ对两种东海赤潮藻竞争演替的作用３．２．１材料及方法’成为优势藻种３／ｉ，在从．１章看出较高的ＮＳ有利于口／切《６竞争演替一Ｓ，本实验为进步探巧初始ｉ／Ｐ对两种东海赤潮藻竞争演替的作用设置所有实验组Ｎ／Ｓｉ比值大于１。过滤２Ｌ东海陈化海水（０．２２ｎｍ，混合纤维滤膜过滤）－ｉ’．８ｌＬ，置于３Ｌ的ＰＥ培养瓶中，所有实验组的Ｓｉ浓度都设置为１２ｉｍｏ按照表ｌ－Ｉ－Ｓｎｏｌｉ／Ｐ１６，添加的Ｄ２２．０丄３２调整其他营养盐的巧始浓度，：Ａ，为１Ｎ为片；－ｉ’／１２．８ＤＩＮＢｉＤＩＮ４４０ｌＬＣ，ＳｉＰ，添，Ｓ／Ｐ为１６，添加的为．叫ｎｏ；为加的为－ｉ．巧成ｗｇ片口ｋｎ４４０？泌ｎｏｌＬ。，．叫添加上述营养盐之后接入备好的东海赤潮藻种（４，ｉｌｌｍｒ，，ｌ〇ｃｅｓ。接种结束后置和Ｓ．ｃｏｓｔｏ化Ｗ）进行共培养实验初始藻密度均为°－２－〇ｉ２ｍｏｌｔ，Ｄ）１２：１于培养箱中，于温度为２０Ｃ，光强７ｎｐｈｏｏｎｓｍｓ光暗比化；Ｗｆｌ化Ｗ进入衰亡期按照表３－２１３义ｈ的环境下进行培养，约培养乂待ｃｏ向培养瓶。中添加营养盐，继续观察两种东海赤潮藻的生长变化每天进行东海赤潮縷的计一－ＩＮＰ〇ＰＳｉ）。每组实验平行３个，实验结束后数，每两天测次营养盐（Ｄ、４、进行方差分析，比较各实验组间的思著性差异。３０ 营养點对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响表３－２实验组中添加的营养盐浓度Ｔａ－ｂｌｅ．３２Ｎｕ化ｅｎｓｃｃｅｎｒａｎａｄｄｅｄｎａｌｃｕｌｅｉｔｏｎｔｔｉｏｉｌｔｕｒｓ－’ｉＩ初始添加营养盐浓度／叫ｎｏｌｌ／１３天添加营养盐浓度／ｉｍｏｌ丄｜Ｎｏ．ＤＩＮＰＯ－ＰＳ－４ｉＤＩＮＰＯＰＳｉ４Ａ２２．００．８１２．８２２．００．６４８Ｂ４４．００．８１２．８２２．００．６４８Ｃ４４．０１．０１２．８２２．００．６４８３２２．．实验结果３．２２１／Ｓｉｉ／Ｐ．．东海赤潮藻在不同Ｎ及Ｓ下竞争演替的变化本次实验在兰种培养条件下探巧了Ｎ／Ｓｉ／Ｐｉ、Ｓ对两种东海赤潮藻演替的影＇’成－－，＆ＣＯ別ａ／ｗｗ和》／ＳｋＳｉ／响／７卸口／ｅｗＡｅ的生长送ＮＰ的影响不同。图３２１为培养过程中两种东海赤潮藻的生长变化，初始培养时的生长迅速进入指－ｔｏ化Ｗ的数期，在第５天达到最大藻密度，ＤＩＮ及Ｐ０４Ｐ的添加都会促进Ｓｃｗ，但是由平所有实验组Ｓｉ／Ｓ＾生长浓度较低致使最大藻密度都较低，实验组ｌ．ＴＮ－２２－．０ＤＩＮ＋０．８Ｐ、３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０Ｄ１Ｎ＋０．８Ｐ、３４Ｎ／Ｓｉ４４０ＤＩＮ＋１０Ｐ．．．的最大藻密度分另Ｕ４－Ｘ４ＸＸ４．ｉ为１０．５１〇、１５．５１〇、２１．０Ｉ〇ｃｅｌｌｓｍＬ。第５天么后Ｓ．ＣＯＷ口化，内开始消亡，３４Ｎ／Ｓ－＋Ｈ天再ｉ４４０ＤＩＮ０８Ｐ在第次添加营养盐之后实验组．．．的中肋藻藻密度未有增加，其浓度接近于零；而其他实验组在添加营养盐之后中肋藻藻密度有所增－力口，３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋．Ｘ其中实验组Ｉ．０Ｐ增加幅度较大，最大藻密度达到１２１４－’’１０ｃｅｌｌｓｍＬ旦。！ＡｏＭ仍低于培养初期的最大藻密度在整个培养过程中，／ｄｏｎｇ／ｅｗｅ的生长变化完全不同于Ｓ．ＣＯＷｆｌ化ｍ，在初始添加营葬盐之后所有实验组的２ｎ，沁幼ｆｌｋｗｅ略有生长，但生长速率较慢最大藻密度相对较小大约为２．５１０ｃｅ－ｌｌｓ１４天添加营养盐之后／！沁ｎｅｎｓｅ的生长速率增大，１７１＾／５；奶加实验组．２２０Ｄ－ＩＮ＋０．８Ｐ３．４Ｎ／Ｓ＾４４．０ＤＩＮ＋０８Ｐ３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ卡１０Ｐ．、．、．后期最大生长速率２２２？Ｘ’１２Ｊ５ｌ〇１２８．８Ｘ１０、６６Ｘｌ〇ｃｅＩｌｓｍＬ化分别为、，显著高于初期培莽的生长２－ｉｉ化７５Ｘ’速率ｌ〇ｃｅｌｌｓｍ＾ｄ后期／＾成ＷＧ７切ｗｅ的最大藻密度受初始添加暫；培养如养盐Ｎ／Ｓｉ及Ｓｉ／Ｐ的影响，高Ｎ／Ｓｉ实验组沁ｎ幼口ｋｗｅ密度相对较大，低Ｓｉ／Ｐ—会降低后期／！沈？／切生长速率影响最大藻密度，在第２３天／＾沁１７幼饥■唯７〇／１？６的ｅ打ｙｅ２２２－ｉ．达到最大藻密度分别为１６．５Ｘｌ〇、３７６ＸＸｌ１０、１５４．５〇ｃｅｌｌｓｍＬ，然后开始消亡至培养结束。３１ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响２５１１－２２＋．７Ｎ巧ｉ．０ＤＩＮ０．８Ｐ—Ｔ３．４Ｎ巧Ｍ４．０ＤＩＮ＋０．８ＰＴ３．４Ｎ／Ｓｉ－４４．０ＤＩＮ＋１．０Ｐ２００５１０１５２０２５３０ｔ／ｄ４Ｗ－－１．７Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮ＋０．８Ｐ—－－Ａ３．４Ｎ／Ｓ４４．０．ｉＤＩＮＫ）８Ｐ－３５０＊＾４－４－４４＋３．Ｎ／Ｓｉ．０ＤＩＮ１．０ＰＪ－３００＾ｆ＼２５０Ｊ；＂／＼２００－Ｉ／－Ｉ１５０ｒ＾？￣￣Ｊ￣ｎ■￣￣＾■？？？—■＇＇ｕＩＩ１Ｉ尸ＩＩ１■ｉ０５１０１５２０２５３０３５ｔ／ｄ－２－图３１中肋骨条藻和东海原甲藻的生长变化曲线－－Ｆｉ．３２１Ｇｒｏｗｔｈｏｆ义ｃｏｇｓ／口化／Ｍａｎｄｆｄｏｗｇ／ｚ口／ｅｍｅｉｎａｌｌＣ山ｔｕｒｅｓ－－Ｎ／Ｓ图３２２ｉ巧Ｓｉ／Ｐ培ｉＳ．ｃＺ／为不间养条件ｏｓ／幻／ｗｗ和Ｐｃｆｏｎ／ａｅｎ旅生长竞］各争优势的变化，２竞争参数Ｄ天开始大于零且呈增大趋势，ｔ从第即化ｗ占－优势，在第５７始减小天达到最大值，第天之后所有实验组Ｄ，实验组１．７Ｎ／Ｓｉｔ开３２ 营养點对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响２２＋－－．０ＤＩＮ０．８Ｐ、３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋０．８Ｐ、３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋１Ｐ．０的Ｄｔ最大值分另Ｕ２－为．０８、１９１、２０２。Ｈ３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋ｌ．ＯＰ的Ｄ．．天添加营养盐之后，实验组ｔ略有增大在第１７天达到０．８２，比培养巧期最大值小，第１９天时Ｄｉ开始小于零一－岛，０１３１４天添加营养盐之直减少至培养结束其最小值为．；而其他实验细在－后Ｄ，３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋０．８Ｐｔ持续减少其中实验姐的减小速率较快在第１４天开－始小于零，而实验组１．７Ｎ／Ｓｉ２２．０ＤＩＮ＋０．８Ｐ的减小速率相对较慢在第２１天开始小于零，并且初始添加营养盐的Ｎ／Ｓｉ会影响巧期沈的最大优势比即－－Ｄ的最１／ｉ．．．．７ＮＳ２２０ＤＩＮ＋０８Ｐ、３．４Ｎ／Ｓｉ４４０ＤＩＮ＋０．８Ｐｔ小值，实验组的最小值分－０８８－、２．５８。别为．－－－＋ｍ．／ｉ．．Ｉ７ＮＳ２２０ＤｒＮ０８Ｐ－－３３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋０．８Ｐ３－．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋１．０Ｐｔ＞５ｆｔｘ１０２０３０召！＼－－＾１ｔ／Ｘ＾１．：＼＊＊＊－－３图３－２－２不同实验组两种藻相对优势度的变化Ｆ－－．２２ｉ３Ｒｅｌａｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎ义ｃｏｙ／口／Ｗ／Ｗａｎｄ尸．如唯片口ｚｅｗｅｎａｃｕｕｒｅｓｇｉｌｌｌｔ．２Ｓ．２．２培养过程中营养盐的变化３－２－３图为不同Ｎ／Ｓｉ及Ｓｉ／Ｐ条件下混合培养两种东海赤潮藻过程中营养盐－－－ＤＩＮ、Ｐ化Ｐ、Ｓｉ的变化。兰个实验组Ｐ〇４Ｐ的变化相似，东海赤潮藻对Ｐ〇４Ｐ的－吸收较为迅速，在第３天浓度达到最低，约９０％的Ｐ０４Ｐ被吸收，第１４天添加－一ｉ０‘１ｌＬＳｉ营养盐之后经过天的培养又迅速降至．Ｍｍ〇。的吸收在不同实验组间略有差异，培养初期经过两天的吸收所有实验组的Ｓｉ浓度在第３天达到较低的－０１１〇１〇１水平约为１．丄，再次添加营养盐之前都维持在较低的水平＾；１４天添加营３３ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响－－．１１１１丄养盐之后，实验组３．４＾５；４４００＾＋１．０？的５；被迅速吸收，浓度降至２片〇－１〇＾〇１量５１七。不同；被吸收，在第２５天浓度降至约８，而其他两实验组少＾实验，组间ＤＩＮ浓度的变化趋势较为相似，但是受添加营养盛Ｎ／Ｓｉ及Ｓｉ／Ｐ的影响ＤＩＮ的吸收量存在差异，培葬初期ＤＩＮ的浓度在在第七天降至最低，实验沮Ｎ／Ｓ－２２－－１．０ＤＩＮ＋０８Ｐ、３．４ＮＳｉ４４０ＤＩＮ＋０．８Ｐ、３４ＮＳ４４．０ＤＩＮ＋１．０Ｐ的ＤＩＮ．７ｉ．／．．／ｉ最－１低浓度分别为１．８、１１．８、７．７６９肿ｌｏｌ丄，从第７天维持到再次添加营养盐；第１４天添加营养盐之后，ＤＩＮ浓度巧所升商，但是经过几夭的培养后ＤＩＮ浓度又／Ｓ－＋－ｉ２２０ＤＩＮ０８Ｐ、３．４Ｎ／Ｓｉ４４０ＤＩＮ＋０．８ＰＤＩＮ浓度在。迅速降低，实验组１．７Ｎ．．．的－ｉ’－第２５天约降至到ｍｏｌＬ，而实验组３．４Ｎ／Ｓｉ４４．０ＤＩＮ＋１．０Ｐ的ＤＩＮ浓度在培１Ｍ－ｉ６ｒ养结束时约为．７ｉｎｏＨ。［－１７ＮＳ２２０ＤＩ＋０８Ｐ５０．．／ｉＮ－￣０＋０＃Ｉ８Ｐ．３．４Ｎ巧ｉ＾．ＤＮ．－－４４＋＾３．４Ｎ／Ｓｉ．０Ｄ的１．０Ｐ４０－＼．＼■■０．．］０５１０１５２０２５３０州＇／Ｓ－ｉ．０ＤＩＮＫ）．８Ｐ１．７Ｎ２２－１０‘一一４－ＷＩ０ＤＩＮ＋０８Ｐ？３．Ｎ巧．．３－４０Ｉ＋．４Ｎ／Ｓｉ４．ＤＮ１．０Ｐｊ＼￣．．＾＇＇０．０４，Ｐ１ｔ１１０５１０１２０２０５５３ｔ／ｄ３４ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响７／＋Ｉ．ＮＳ＾Ｕ－０ＤＩＮ０．８Ｐ１４４－４＋８Ｐ３．Ｎ／Ｓｉ４．０Ｄ１Ｎ０．？－－－＋？Ａ．４４４．０．１＾３Ｎ／ＳｉＤＩＮ１０Ｐｔ０－■？＇＇＇？ＵｊＩＩＩＩＩＩ０５０１５２０２５３０１ｔ／ｄ３－２－３－图所有培养组中ＤＩＮ、Ｐ〇４Ｐ、Ｓｉ浓度的变化－－－ｎａＦｉ．３２３ＤＩＮ＾ＰＯ４ＰａｎｄＳｃｏｎｃｅｎｒａｏｎｖａｒａｏｎｓｌｌｃｕｌｕｒｅｓｇｉｔｔｉｉｔｉｉｔ３．２３．讨论ｉ／Ｐ比本实验为探究Ｓ值对两种东海藻竞争演替的影响，将Ｎ／Ｓｉ设置在１ｔｕ＇上Ｗ确保Ｎ／Ｓｉ比值不会限制赤潮藻由Ｓ．ｃｏＷ口化Ｗ向沈幼口／ｅｗｅ演替。所有实验组中Ｓｉ浓度都较低，从实验结果中可ｔＪ出这种较低的Ｓｉ浓度限制了？看Ｓ－．ｃｃｗｔｏ化ｍ的生长及最大生物豐，所Ｗ在ＤＩＮ、Ｐ〇４Ｐ充分的条件下较低浓度的Ｓｉ会限制Ｓ．ｃｏｓｔｏ／Ｍｆ？的爆发规模；２０１１年至今东海Ｓ．ｃｆｗｔｏ化Ｗ生物量及规模的降ＵＷ低可能是受到东海低浓度Ｓｉ的影响。在整个培养过程中，所有实验组的Ｎ／Ｐ―－－及Ｎ／ＳＰＳｉＳｉＰ〇ｉ都小于Ｒｅｄｆｉｅｌｄ比值即受Ｐ化、ｉ限串ｊ，培葬初期、４Ｐ的吸收率３－Ｐ的利９０％－及利用率都较高，其中第天Ｓｉ、Ｐ〇４用率达。尽管受到Ｐ０４Ｐ、Ｓｉ油＇Ｓ．ｗＡａ的限制，在培养初始ｃｃｗＷｍｗ仍能迅速的吸收营养盐抑制ｇ／ｍｗ占据－优势，Ｐ〇Ｐ的添加会促进培ＤＩＮ的利用率，从而促进义／；同时４养初始对ＣＷ口化Ｗ１３的生长及最大生物量。竞争参数图也显示，培养前天在所有实验组中Ｓ．ｃｏＷａ化Ｗ为优势藻中且最大优势比能达２左右。待义ｃＭ／ｆｌ化Ｗ进入衰亡期约第１３天添加营养盐，低Ｎ／Ｓｉ实验组由于Ｓ．ｃｏＷｏ／ｗｗ开始衰亡时，培养基中的ＤＩＮ低于限制性浓度且限制了沁ｗｇＡｏｖ切ｗｅ对ＤＩＮ的吸收储存，使得添加营养盐之后该实验组的两种藻略有生长，但由于況耐低营养盐能力及储存营养盐能力较强，在再次添加营养盐之后／！成Ｗ如的优势略高于ｉＳ．ｃａｓｆｏ＇ＷＭ（３－２－２）。ｔｏ化ｍ图高Ｎ／Ｓｉ实验组在义ｃｏｓ衰ｔ：时培养基中的ＤＩＮ浓度较高，３５ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响Ｄ１Ｎ，＾１能吸收剩余的保持较高的细胞活性所：在再次添加营养盐＇之后／ＭｃｗｇＡｏ／ｅｆｗｅ能够迅速吸收培养基中的营养盐在共培养中占据优势：培养－．初始较低的Ｓｉ／Ｐ即较离浓度的Ｐ〇４Ｐ会促使Ｓｃｏｓｆｏ／ｗｗ活性的维持，在再次添加营养盐之后两种藻能同时爆发，但是由于Ｐ沁ｎ如口似ｗｅ耐低黃莽盐能力及储存营养盐能力较强，沈切７Ｗ在共培养体系中占优势。从竞争优势比曲线中沁＇也可Ｗ看出，赤潮爆发初期高的Ｎ／Ｓｉ、Ｓｉ／Ｐ有利于ｎｇＡ口／ｅｗｅ竞争演替并占－－ｉ－ｍｏ，据更高的优势。东海调查数据显示Ｓｉ２０ｌＬ之后直维，在九十年代降至ｎ－持在送个水平，但是ＤＩＮ及Ｐ０４Ｐ仍有大幅度的升高，这些升高都较明盈的增大了Ｓｏｗｆａ／ｗｎ的爆发规模及最大生物量，但是由于随着ｉＳ．ｃｏＷｆｌ／ｗｗ的爆发东海－海域的Ｎ／Ｐ及Ｓｉ／Ｐ都有较大程度的升高，整个海域Ｐ０４Ｐ限制较为明显，这种Ｐ〇－Ｐ义ｒｓｃｃｔｏ／ＭＷ的生长，）Ｗ地ｗｅ的耐低营养低４海洋环境限制了但由平成如盐能力，其能吸收海水中残留多余的ＤＩＮ用于自身的生长而占据优势。３．３本章小结（１）－Ｗｏ／ｗＳｉ浓度相同的条件下，Ｄ１Ｎ及Ｐ〇４Ｐ浓度的升高会促进Ｓ．ｃｏｗ爆发的规模；东海含有较离含量的Ｓｉ且近几年未有较大波动，河流向东海大量排Ｄ－放ＩＮ及Ｐ０４Ｐ可能是近几年义ｃｏｗ口化Ｗ爆发规模及最大生物豐增大的主要因素。ＤＩＮ及Ｐ化－ＰＳ伽化Ｗ（２）ｉ＆在充足的条件下，低浓度会限制ＣＯ的最大生物；２０１１年至今东海Ｓ．ｏｗｔｏ／ｗｗ生物量及规模的降低可能是受到东海低浓度Ｓｉ的影响。＇（３）赤潮爆发初期较高的Ｎ／Ｓｉ及Ｓｉ／Ｐ有利于Ｓ．ｃｏＷａ化ｆｊ向沁ｎ如３７ｅｗｅ的Ｎ／Ｓ－Ｐ演替，且较高的ｉ及低浓度的Ｐ０４可能是东海的沁ｎ幼ｆｌ／ｅｗｅ竞争优势超过义ＣＯ別ａ／ｗｗ成为优势藻种的主要原因。３６ 當养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响４赤潮爆发后期两种东海赤潮藻竞争对気礎桂添加的响应从第二ｉ、Ｈ單可Ｗ看出赤潮爆发初期较高的Ｎ／Ｓ、较低的Ｓｉ／Ｐ巧利于Ｓ．ＣＯＷ口化向／！）ｎ各Ａ口歷的竞争演巧，Ｓ別口化Ｗ沈ｉ是决定＆Ｃ０最大藻密度的重耍－ｍｏＩ因素．但是从八十年代开始东海的Ｓｉ浓度维持在２０＾ｌ丄未有太大波动，这种浓度不会限制的生长，实验中也发现过景ＤＩＮ的输入会促进＆ＣＯ別如ＭＷ爆发的规模及最大藻密度，近几年东海ＤＩＮ的大量输入是＆ＣＯ別ａ化ｍ二、Ｓ－爆发规模增大的重要因素，Ｐ即。另外第章实验也发现较高浓度的ＰＯ４Ｓ’ｉ／Ｐ较低的环境下，Ｓｃｏｓｔｏ化Ｗ在消亡后期能保持较高的巧性，营养盐的再次添－加会促进Ｓ．ＯＷ／Ｏ／ＷＭ的再次爆发ＷＰ〇４Ｐ限制可能是向，所麻ｎ幼如ｅｗｅ演替的重要因素。上面的章节主要探究Ｔ赤潮爆发初期营养盐含量及结构对两种藻竞争演替的影响，但是对于Ｓ．ＣＯＷｆｌ化ｗ消ｔ时营养盐含量及结构都两者竞争演替的影响仍未探巧。本巧验通过室外模拟实验模拟了现场海域两种藻赤潮的爆发及演替还探究了Ｓ．ＣＯＷ如１／Ｗ消亡时营养盐对两种藻竞争演替的影响。４．１材料及方法４丄１室外实验培养装置４－１－本实验自行组装７控温循环装置如图１所示，该装置主要包巧温控装置°和循环装置■，温控装置控制整个培养环境的最低溫度在１５Ｃ左右，而最高温度受外界环境的影响，循环装置将培养环境中的水连通Ｗ保持相同的温度。室外培养的时候将该装置放置于室外无阴影遮盖的区域Ｗ保持自然光照。４丄２模拟实验的培养方法过滤８Ｌ东海陈化海水（０．２２ｎｍ混合纤维滤膜）置于１０Ｌ的ＰＥ培养瓶中，－按照表４１调整初始营养盐浓度，Ｎ／Ｓｉ比最大为１的条件下进行培养实验：Ａ，－Ｄ丄１１Ｎ／Ｐ为１４，添加的ＩＮ和Ｓｉ浓度分别为１１．０１〇１、２２．０ｉｍｏｌｌ／Ｂ，ＷＰ肿；［－－１ｉ‘２８ＤＩＮｉ．０为，添加的和Ｓ浓度分别为ＳＳＯａｍｏｌｉ、２２．ｎｏｌＬＣ，Ｎ／Ｐ为ｉ叫；－－２８．ｉ１，ＤＩＮＳｉ２２．０ｍｏＬ３３．０ｌｉＤＮ／Ｐ１４添加的和浓度分别为ｌ、ｘｍｏ；，＾，为ｆ－‘１添加的Ｄ’ＩＮ和Ｓｉ浓度分别为１１．０ｎｍｏＩｌＡ３３．０叫ｎｏｌＬ。添加上述营养盐之成＇后，接入备好的东海赤潮藻种（／！ｗｇＡｗｅｗｅ和Ｓ．ＣＭｔｏ化ｍ），初始藻密度均为３７ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响Ｑ—Ｉ水索广水位平衡管，吉，￣￣ｔＷ—ｏＶＡＡＡＡＡＡＡ．控制箱■＾―＼｜Ｉ／ＷＷＷＮＡＩ＾循环水管＼控温加热捧＾４－－图１１室外实验装置Ｆ－－．４１１Ｅｉｔｌｔｔｉｇｘｐｅｒｍｅｎａａｐｐａｒａ：ｕｓｏｕｄｏｏｒｓ４ｉ，ＰＥ１０ｃｅｌｌｓｍｒ。接种结束后，将培养瓶放置于室外培养装置中，于最低湿度为°化一１５Ｃ的室外环境下进巧培养，约培养１３天待Ｓ．ｃｏｓｆｆｌ／Ｗ衰ｔ，将每个培养瓶剰余的培养液分别分装到３个３Ｌ的ＰＥ培养瓶中，每个培养瓶中的培养液约为２Ｌ添加营养盐．，然后分别向分装好的培养瓶中分别，每个培养瓶中均添加０８－－ｉ一ｉ—－－’ｉｍｏｌＬｐ〇Ｐ，１１０ｌＬＤＩＮ，１１０Ｓｉ，４其中个添加．ｉｍｏ个添加．继（ｊ续观察两种东海赤潮藻的生长变化对营养盐的响应。每两天进行东海赤潮藻的计０－ＰＳ）３数，每两天进行营养盐（ＤＩＮ、ｉ，、Ｐ４的测定。每组实验平行个实验结束后进行方差分析，比较各实验组间的显著性差异。表４－１培养初始添加的营养盐浓度Ｔａｂ－ｌｅ．４１Ｉｎｉｔｉａｌｎｕ化ｉｅｎｔｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｄｄｅｄｎａｌｌｃｕｌｔｕｒｅｓｉ－丄Ｉ添加营养盐浓度／ｉｍｏｌ｜Ｎｏ．－ＳＮＤＩＮＰ〇４Ｐｉ／ＰＡ１１．００．８２２．０１４Ｂ２２００．８２２．０２８．Ｃ２２．００．８３３．０２８Ｄ１１．００．８３３．０１４３８ 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的彭响４．２实验结果４．２．１不同实验条件下两种东海赤潮藻竞争的变化本次实验采用室外模拟培养装置使温度，义ＣＭｔｏ化、光照度接近于现场环境Ｗ’和成Ｗ劝Ｗ切Ｍｅ的生长变化对不同的营养盐条件做出了不同的响应４－２。阁为义ｃｏｓｔｏ化Ｗ和成－－幼藻密度的生长变化。图４２１Ａ显不在１３天添加营养，ＤＩＮ浓度相同的条件下高浓度的Ｓ盐之前ｉ未促进义ｃｏｗ口化ｍ的生长，低浓度一的ＤＩＮ会抑制Ｓ．ｏｗｔｏ化Ｗ的生长及最大藻密度，且最大藻密度与ＤＩＮ浓度－４４４４’ｉ－ｘ，ＡＤ的２９ｘｌ〇、４５．５１〇、４６．５ｘ１〇、３〇ｘ〇ｌｌ致最大藻密度依次为ｌｃｅｓｍＬ；在第６天义ＣＯ加７／ｗｗ达到最大藻密度之后，Ｎ／Ｐ比为２８的实验组Ｓ．ＣＭ伯化ｗ藻－－密度衰亡速率快，在第１２天时藻密度低于Ｎ／Ｐ比为１４的实验组。图４２１Ｂ思３示１天添加营莽盐之后添加营养盐的不同会影响义ｏｗｔｏ／ｗｎ的生长，且初始添加营养盐Ｎ／Ｐ比为２８的实验组与Ｎ／Ｐ为１４的实验组存在差异；Ｎ／Ｐ为１４的实验组在第１３灭添加营养盐之后，化Ｗ藻密度略有增加，特别是添加ＤＩＮ的实验组，Ｎ／Ｐ为２８的实验组在１３天后营养盐的添加并未立即促进义ｃｏＷ口化Ｗ—的生长，．ｃｏＷｏ化且Ｓ／？直处于衰ｔ的状态，在第２５天Ｓ．ｃｏＷｏ化Ｗ藻密度开始＂￣￣增加，实验组Ｂ增长几天后再次衰ｔ２５，而实验组Ｃ在天增长之后直处于生长的状态至培养结束－－。图４２２显示的生长状况受影响的影响不同于＆ＣＯ如３化Ｗ，在１３天添加营养盐之前所有实验组的成Ｗ如生长状况相－ｉｘ２，，６天麻ｎ幼ｍ＾似在第＜３７切７＞？？达到最火藻密度约为３〇ｌ〇ｃｅｌｌｓ，在此之后其２－＇Ｘ’藻密度在３０１〇ｃｅｌｌｓｍｌＬ左右波动１３天添加营养盐之后实验组Ａ、Ｂ在添；加Ｄ－Ｐ之ＩＮ及Ｐ〇４后，的藻密度增大，且实验组Ｂ生长速率较大，－２Ｘ２，两个实验组的最大藻密度分别达到５１Ｘ１〇、１０６５１０ｃｅｌｌｓ．ｍＬＳ而实验组Ｃ、２－Ｄ在添加营成地ｗｅ来有生长，养盐之后如，藻密度保持的在２０Ｘ１０ｃｅｌｌｓｍＬ＇左右。３９ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响Ａ１Ｉ４Ｎ／Ｐｎ．ＯＤＩＮ＋２２－ＯＳｉ，—＋－２８Ｎ／Ｐ２２．０Ｄ．ｌＮ２２０Ｓｉ５０，＋Ｉ２８Ｎ／Ｐ２２．０ＤＩＮ３３．０Ｓｉ，１４Ｎ／Ｐ１１．０ＤＩＮ＂３．０Ｓｉ，－ｆ／Ｘ＂＂Ｊ：／ｌ‘．？■＇０Ｉ１ｔＩＩＩ０２４６８１０１２ｔ／ｄＷＷＢ—■—Ａ＋ＩＩＯＤＩＮ．Ｂ＋１１ＯＤＩＮ－＾Ａ＋ｌＩ．ＯＳｉ－－Ｂ＋？ｌｌ．ＯＳｉ—ＡＢ－－－３０３０—ＵＩ＂．：Ｕ：Ｉ！ＡＪ一ｌ＼．．‘．心！］．争＼一，’，ｔｏＩＳ２０２５３０３５阳１３２０２５３０３５４０－１ｔ／ｄ４〇１ｔ／ｄ—－＋＊Ｃ１１．０ＤＩＮ１Ｄ＋Ｕ１．ＯＤ的巧－—？—ｏＭ．ｉｌ．脚—？—Ｄ＋Ｕ．ＯＳｉ：：Ｉｉ３；：＾Ｖ＝／ｉ—＊ｏｊ—■＊．．＿＿———．——．—■！＞，■，ｏｊ，．，１Ｓ阳Ｕ２０２５３０３５０１５２０２扣ＭｉｔＪｄＭ－－２１．Ａ１３图４中肋骨条藻和东海原甲藻的生长变化曲线，前天中肋骨条藻生长曲线；Ｂ，不同实验组添加不同营养盐后中肋骨条藻的生长曲线＊－－Ｆｉ．４２１Ｇｒｏｗｔｈｏｆ乂Ｃ０５／幻化饥ｌｌ．ＡＧｈｏ义ｉｔ１３ｉｎａｌｃｕＵｎｅｓｒｏｗｔｆＣ０別如ＷＷｎｆｉｒｓｇ，ｄａｙｓ；ＢＧｒｗｏ化ｏｆ义ＣＯ別。化／ｗ０打化ｅｄａｓａｆｔｅｒ１３ｄａｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｕｒｅｓ，ｙｙ４０ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响１２０１—１４Ｎ／Ｐ１１．０ＤＩＮ＋．，２２０Ｓｉ２８Ｎ２２．０Ｄ［Ｎ＋２２．０Ｓ／Ｐｉ，２８ＮＰ２２．０ＤＩＮ＋３３．０Ｓ／ｉ，－１００１４Ｎ／Ｐ１１．０ＤＩＮ＋３３．０Ｓｆ＼ｉ，：．ｓｏ／Ｖ６０－！／－户Ｉ－０Ｉ＇＇＇＇＇＇＾｜ＩＩＩＩＩＩＩ０５１０１５２０２５３０３５ｔ／ｄ４－２－２－图１３天后添加ＤＩＮ及Ｐ〇Ｐ的实验姐在整个培养过程中东海原甲藻的生长曲线４－－－Ｆｉｇ．４２２加ｗｇ／ｚ口／ｅｍｅｉｎ化ｅｃｕｌｔｕｒｅｓ化ａｔｗｅｒｅａｄｄｅｄＤＩＮａｎｄＰ〇Ｐｏｎｄａ１３４ｙ－－图４２３为不同实验组两种藻的竞争指数Ｄ－ｔ对不同营养盐添加的响应。图４－２３Ａ３－Ｐ的实验组在整Ｄ为１天添加ＤＩＮ及Ｐ０４，个培养过程中竞争参数ｔ的变化１３天添加营养盐之前所有实验姐ＤＳ．ｃｏｓｔｏ化Ｗ／Ｐ２８ｔ均大于零即占优势，Ｎ为的’实验组的Ｄｔ最大值略大于Ｎ／Ｐ为１４的实验组，１０天之后Ｄｔ开始减小。１３天添加营养盐之后Ｎ／Ｐ为２８的实验组Ｄｔ持续下降，在１４天时Ｄｔ开始小于零即ｆ沁ｎ－占优势，从１５天到２３１．５２５天之后如天Ｄｔ持续下降最小值约为，实验组２８Ｎ／Ｐ＋３３．０Ｓｉ的Ｄｔ开始大于零呈上升的趋势至培养实验结束，实验组２８Ｎ／Ｐ＋２２．０Ｓｉ的Ｄｔ也增大，但其值仍小于零即ｆ沁哦Ａ口／ｅｎｓｅ仍占优势，２７天后Ｄｔ又开始减小至培养结束。Ｎ／Ｐ为１４的实验组在１３天添加营养盐之后Ｄ，先增大后减小，在２１天时开始小于零，且实验组１４Ｎ／Ｐ巧２．０Ｓｉ的Ｄｔ降化速率显著高于实验组－－１４Ｎ／Ｐ＋３３．０Ｓｉ，在第八天时达到最低值分别为１．５９、０．５３，两实验组的Ｄ－２－３／ｔ维持在低值至培养实验结來。图４Ｂ显示ＮＰ比为１４的实验組Ａ、Ｄ在１３天分别添加不同营养盐后两种藻竞争参数Ｄｉ的变化趋势相似，实验组Ａ的Ｄｔ下降速率和Ｄ耍显著高于Ｄ实验组，实验组Ａ在１９天时Ｄ，最低值，开始小于零，４１ 营养盐对东巧赤潮优势藻竞争演替的影响而实验组Ｄ在２３天时Ｄｔ开始小于零：Ａ实验组的Ｄｔ显著低于Ｄ实验组，且第１３天ＤＩＮ的添加都会促进两实验沮Ｄ即添加ＤＩＮ的实验组Ｄｔ降低，要低于未添加Ｄ－２－３Ｃ思２８ＩＮ的实验组。图４示为Ｎ／Ｐ为的实验组Ｂ、Ｃ在Ｂ天添加不同营养盐后两种藻竞争指数Ｄ－，１３２５天，７ｉ的变化相似两实验组的Ｄｔ均减小在１－天达到低值约为１．５，２５天后实验组Ｃ的Ｄ，ｔ开始大于零且ＤＩＮ的添加会促进Ｄｔ的增大，而实验组Ｂ在２５天Ｄｔ增大但仍小于零，且Ｄ，在２７天后又开始减小，ＤＩＮ的添加会略微促进Ｄｔ的降低使Ｄｔ值略低于未添加ＤＩＮ的实验姐。Ａ１１４Ｎ／ＰＵ．０ＤｌＮ＋２２．ＯＳｉ，■—＋－８２Ｎ／Ｐ．．，２２０ＤＩＮ２２０Ｓｉ—Ｄ＾ＩＮ＋＾ＯＳ２８Ｎ化２２．０．ｉ＿／－ＨＮ／ＰＩ１０＋Ｔ．ＤＩＮ３３．０Ｓｉ＼，Ｉ．１：：：－－２．０—■—Ａ＋１１．ＯＤＩＮ—Ａ＋ｌｌ．ＯＳ？１ｉＢ－２．０冬Ａ＿－＋六＾ＤＵ．ＯＤ…牛。：：；ｆ槪－－２．０４２ 营养驻对东海赤潮优势藻竞争演替的影响Ｃ２．０－－＋ｂＢＵ．ＯＤＩＮ］—■…３．ＯＳｉ－１－５—Ａ—扫一－ｌｌｒＣ＋．ＯＤＩＮ－－－１．０Ｃ＋Ｉ．？ｌＯＳｉ＿Ｔ＾２°３；ｉ；細－１－．５－－２．０－－图４２３不同实验组两种藻相对优势度的变化Ａ－，１３天添加ＤＩＮ及Ｐ〇４Ｐ的实验组在整个培养过程中相对优势度的变化；Ｂ，为ＡＤ实验组在１３天添加不同营养盐后相对优势度的变化；巳为ＢＣ巧验组在１３天添加不同营养盐后相对优势度的变化。－－Ｆ．４２３ＲｅｌａｔｉｖｅｄｏｉｉｇｍｎａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＳ．ＣＯＳ／口化Ｗａｎｄ尸．沁巧复／／饥ｉｎａｌｌｃｕｌｔｕｒｅｓ．ＡＲｅｌａｔｉｖｅ，＊ｄｏｍ－ｉｎａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｃｕｔｕｒ巧ａｔｗｅｅａｄｄｅｄｄｌ化ｉＤＩＮａｎＰ〇Ｐｏｎｄａ１３ＢＲｅｌａｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅ４ｙ；，ｔｉｖａｒ＊ｉａｔｉｏｎｏｆＡＤｃｕｌｔｕＫＳｓａｆｔｅｒｄａ１３ＣＲｌｔｉｄｉｏｎｄａｙｙ；，ｅａｖｅｏｍｎａｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＢＣｃｕｌＵｉｉｅｓｏｎｄａｓａｆｔｅｒｄａ１３ｙｙ４２．．２环境因素（营养盐、温度）的变化图４－２－４为１３天添加ＤＩＮ及Ｐ〇－Ｐ的实验组在整个培４养过程中聲养盐的变化及整个培养过程中培养装置中循环水温度的变化１，整个过程中３：００的平均温，°’°－度约为２２Ｃ，１７２１Ｃ８￣天温度较低约为１９：００８Ｃ；的平均温度约为１，１７２１天‘Ｃ温度较低约为１６。整个培莽环境的温度接近于赤潮爆发期间海水的温度。培ＤＩＮ养初期被迅速吸收，在第５天时所有实验组的ＤＩＮ浓度达到低值约为１．０－１〇１七＾１３天添加营ＤＩＮ增肿养盐之后加但又被迅速吸收，Ｎ／Ｐ比为１４的实验组ＤＩＮ的吸收速率较快，在第１８天再次达到低值约为１．０而Ｎ／Ｐ为２８的实验组在第２５天时ＤＩＮ浓度达到低值－Ｐ。各实验组在培养过程中对Ｐ０４的一－－吸收相似，初始培莽第天约９０％的Ｐ〇４Ｐ被吸收，１３天添加Ｐ〇４Ｐ后又迅速０ｉ被吸收至．１ａｍｏｂ＾。各实验组对Ｓｉ的吸收存在显著性的差异，培养初期Ｓｉ的ｌ吸收速率相对较快，在第５天所有实验组的Ｓｉ浓度达到低值，实验组－２８Ｎ／Ｐ＋２２．ｉｉ．０Ｓ的Ｓｉ低值较低约为２ＵＩ，．胖ｎｏＬ其他实验组Ｓｉ低值相对较高都－１－在５化’ｉ１〇，特别是实验组１４Ｎ／Ｐ＋３３．０Ｓｉ的Ｓｉ低值约为１３．６２ｍｏｌＬ５肿＾；第４３ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响天之后所有实验组的Ｓｉ浓度开始增加，Ｎ／Ｐ为２８的实验细Ｓｉ浓度增加的速率相对较快，１３天添加营养盐后Ｎ／Ｐ为１４的实验组Ｓｉ浓度迅速降低在第１８天再次达到低值后又渐渐增加至培养结柬，而Ｎ／Ｐ为２８的实验姐在添加营养盐么后Ｓｉ浓度并未迅速降低在２０天左卷是开始降低董培莽结柬。—＋１４Ｎ／Ｐ１１．０Ｄ２２．０Ｓｉ，ＩＮ３５■２８Ｎ／Ｐ２２．０ＤＩＮ＋２２．０Ｓｉ，■－Ａ－＋２８Ｎ／Ｐ．０ＤＩ．，２２Ｎ３３０Ｓｉ＾－Ｗ３３０１４Ｎ／Ｐ１１．０Ｄ．０Ｓｉ，ＩＮ２－５＼ｌｉｋｘ．０５１０１５２０２５３０ｔ／ｄ—Ｎ／Ｎ＋２．．０ｉ１４Ｐ，１１０ＤＩ２Ｓ—２８Ｎ／Ｐ２２．０ＤＩＮ＋２２．０Ｓｉ，０＿■８［２８Ｎ／Ｐ２２．０ＤＩＮ＋３３．腿ｉ，１４Ｎ／Ｐ１．０ＤＩＮＷ３．０Ｓｉ，１０－ｍ．６ＨＩ＇．０．０＇■■＞ＩＩｊＩＩＩＩ０５１０１５２０２５３０ｔ／ｄ４４ 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响—■．Ｉ＋．１４Ｎ／Ｐ，Ｕ０ＤＮ２２０ＳＩ＿３５Ａ＼２８Ｎ／Ｐ２２．０ＤｒＮ＋２２．０Ｓｉ，■－Ａ－２８Ｎ／Ｐ２２．０ＤＩＮＷ３．０Ｓｉ，－３０ｔ１４Ｎ／Ｐ１１．０ＤＩＮ＋３３．０ＳＩ＼，－Ｉ？＊＇？０？？Ｉ｜ＩＩＩＩＩ０５１０１５２０２５３０ｔ／ｄ￣￣－１３：００２６１—？—８：００Ｉ■Ｉ■■■＇１ＩＩ［Ｉ１Ｉ０５１０１５２０２５３０３５ｔ／ｄ－２＊４所有培Ｄ－图４养组中ＩＮ、Ｐ〇４Ｐ、Ｓｉ浓度及环境温度的变化Ｆ－－－．４２４ＤＩＮＰ〇ＰａｎｄＳｃｏｎｃｅｎｒａｉｏｎａｎｄ化ｍｅｒａｕｒｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｎａｌｌｃｕｌｕｒｅｓｉｇ、４ｉｔｔｔｉｔ，ｐ４．３讨论室外模拟实验将实验装置放置于无阴影遮盖的区域，并且最低温度维持在’Ｃ１５，实验在４月中旬开始进行，从温度曲线图可Ｗ看出实验过程中白天最高温°’度均值为２３Ｃ、低值为１８Ｃ，与现场环境的温度相似；户外环境能保证光照强４５ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响一度与现场基本致，实验中还外加循环装置将所有培养瓶置于相同的环境中，所Ｌ义该装置能够较好的模拟海上现场环境。实验初始时设置了不同的ＤＩＮ／Ｐ及ＤＩＮ／Ｓｉ，不同实验组间受营养盐的影响存在较为明显的差异。在所有的实验组中ＤＩＮ／Ｓｉ小于等于，从１３１即ＤＩＮ更可能成为限制性因素前天的实验结果分析中可从看出，低浓度ＤＩＮ会限制ＳｏＭｔｏ／ｗｗ的最大生物量，降低的优势ＤＩＮ－．Ｓｉ〇比高浓度会促进ｉＳｃｗｔｏ／ｗｗ对、Ｐ４Ｐ的；吸收使得具有较大－的最大生物量，这与第Ｈ章的实验结果是毁的ｉ浓度相同的情况过量的，在ＳＤＩＮ会促进的生长及最大生物量。除此之外，由于实验组ＤＩＮ的限制，Ｓ．ｃＭｔｏ化Ｗ的衰亡速率也受到ＤＩＮ／Ｐ的影响，ＤＩＮ／Ｐ高的实验沮Ｓ．ｃｗｔｏ化Ｗ的衰亡速率较快且在第，ｉ１２天最大藻密度低于Ｄ１Ｎ／Ｐ低的实验组从Ｓ变化曲线Ｓ５，证也可Ｗ看出高ＤＩＮ／Ｐ的ｉ在第天之后升高速率相对较快明该实验组衰亡ＤＩＮ促进了－速率较快，推测可能是高浓度的培养基中Ｐ０４Ｐ的吸收而限制了Ｓｔｏ化Ｗ的生长－．ｃＭＳＤＩＮ／Ｐ比即Ｐ〇Ｐ促进其衰即在ｉ浓度较高的环境下高低４可能是控制Ｓ．ｃｗｔｏ／ｗｗ周期长短的主耍因素。低ＤＩＮ／Ｐ环境下实验组在第１３天添加营养盐之后，Ｓｃｗｔｏ化Ｗ能够再次爆－发成为优势藻种，特别是ＤＩＮ及Ｐ０４Ｐ都添加实验组，推测可能是低ＤＩＮ／Ｐ环境在减缓Ｓｃｔｗｔｏ／Ｍｗ衰ｔ速率的同时也使Ｓ．ｃｗｔｏ／ｗｗ保持较高的活性，所添加营养盐之后能在共培养体系中占据优势。但是低ＤＩＮ／Ｐ实验组中Ｓ．ｃｗｔｏ／ｗｎ的优Ｓ－＋势还受初始添加ｉ浓度的影响，Ｓｉ浓度较高的实验组１４Ｎ／Ｐ１１．０ＤＩＮ３３．０Ｓｉ在－－．ｏｗｔｏ化Ｗ都再生长ＩＮＰ１３天后添加Ｐ〇４Ｐ的所有实验组Ｓ，但是Ｄ及Ｐ〇４都添加的实验组ｃｏｓｆｏ／ＷＭ的优势比最明显，说明在低ＤＩＮ／Ｐ、低ＤＩＮ／Ｓｉ环境中ＤＩＮ、ＰＯ－Ｐ都为Ｓ－．ＣＯ別ｆｌ／ｗｗ生长的限制性因素ＰＯＰ为主要的限制性因素：而４，侶４ＤＩＮ／ＳｉｉＳ较高即Ｓ浓度较低的实验组在添加营养盐之后，由于ｉ浓度较低使得Ｓ．ＣＯＷ如的化势比及最大藻密度显著低于Ｄ１Ｎ化ｉ低的实验组。低ＤＩＮ／Ｐ的实＇Ｗ验组２３天时成Ｗ幼口７ｅｎｓｅ占据优势，可能由于Ｓ．ｃｏ口化Ｗ已完全消ｔ，而具有较高耐低营养盐能力仍保持较高的藻密度而占据优势；实验组Ｐ－＋－１４Ｎ／１１．０ＤＩＮ２２．０Ｓｉ的Ｎ／Ｓｉ略高于实验组１４Ｎ／Ｐ１１．０ＤＩＮ巧３．０Ｓｉ，可能由于在Ｓ－＋．ｏｗｔｏ化Ｗ衰亡时实验组１４Ｎ／ＰｌＬ０ＤＩＮ２２．０Ｓｉ的Ｓｉ，添■剩余浓度较低加ＤＩＮ一－Ｐ之后沁ｎ加ｅｗｅ能吸收及ＰＯ４幼定量的ＤＩＮ促逊自身的生长，所实验组４６ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响１４Ｎ／Ｐ－０ＳＨ．０ＤＩＮ巧２ｉ在２０，由．天之后略有生长。对于高ＤＩＮ／Ｐ的实验组来说于较高的ＤＩＮ／Ｐ促进了义ＣＯ別口／ＷＷ的衰ｔ并降低了义ｍｓ７口化Ｗ的活性１３，在第－天添加营养盐么后没巧立即爆发而是维持在较低的藻密度，网时１５２０天由于温度较低两种藻的生长受到抑制都未增长，从营莽盐变化曲线也可Ｗ看出营养盐降低但是两种藻并未增长，可能是温度及光照限制了两种藻的生长。但在２０天之后温度适宜时高ＤＩＮ／Ｐ实验组的赤潮藻开始生长，Ｓｉ／Ｎ较高的实验－Ｐ之后Ｓ组在添加营养盐Ｐ０４．ＣＭｔｏ化Ｗ有７较明显的增长，且ＤＩＮ的添加会促进义ＣＯ別口化Ｗ的最大藻密度及优势比；而Ｓｉ／Ｎ较低的实验组由于Ｓｉ浓度的限制－Ｐ之片也有增长但是Ｓ在添加营养盐Ｐ〇４优势比显著低于高ｉ／Ｎ实验．ＣＯ別组，且ＤＩＮ的添加在促进Ｓ（７化Ｗ生长的同时也促进了油Ｗ如口对营养盐的吸收从而促进其生长，所Ｗ■Ｐ．ｄｏｎｇｈｃｆｋｎｓｅ在２８天达到较高的生物量并成为ｉ优势藻种，而未添加ＤＩＮ的实验组由于ＤＩＮ的限制？Ｐ沈ｗｇＡ加ｅｗｅ未有明显的増长。综上可Ｗ看出较高的ＤＩＮ／Ｓｉ及过量的ＤＩＮ是ｆ沈Ｗ如柄ｗｅ竞争演替成为优Ｐ〇－Ｐ限＞势藻种的重要原因，同时４制巧促进的衰ｔ及Ｐ成／７幼ｆｌ／ｅｗｅ的爆发中也起到重要作用。４．４本章小结（１）Ｓｉ浓度较高的条件下，ＤＩＮ的添加能够促进Ｓ．ｃＭｔｏ化Ｗ的生长，并且－在Ｓｉ浓度较高的环境下高ＤＩＮ／Ｐ比即低Ｐ〇４Ｐ会显著缩短＆ＣＯ此７化Ｗ的生长周．期。’（２）较高的ＤＩＮ／Ｓｉ及过量的ＤＩＮ是沁Ｍ如ｗｅｗｅ竞争演替成为优势藻种＾－．的重要原因，同时Ｐ〇４Ｐ限制在促进ｉＳｃｏｓ佩Ｗ／Ｗ的衰ｔｒ及／＾成的爆发中也起到重要作用。４７ 营养强对东海赤潮优势藻竞争演替的影响５结论与展望本文探巧了营养盐含量及结构对共培莽体系中Ｓ．ｃｏＷｏ／Ｍｗ和ｆ此竞争的影响，分别探究了不同ＤＩＮ／Ｓｉ、Ｓｉ／Ｐ、ＤＩＮ／Ｐ及不同营养盐浓度对两种竞争的影响。结合东海近几年营养盐含量及结构的变化，对东海两种藻竞争演替的结论如下：（１）东．海环境中Ｓｉ／Ｐ是决定ＳＣＯＳ化化Ｗ的生长周期的主要因素，随着－Ｐ浓Ｓ赤潮爆发海水中Ｐ０４度显著降低使得ｉ／Ｐ比值显著增加促进了化饥消亡。Ｓｉ的吸收量影响着Ｓ．ｍｓ／ａ化Ｗ的爆发规模，且受环境中ＤＩＮ及Ｐ化－Ｐ浓度的影响（２）东海春季赤潮爆发初期Ｎ／Ｓｉ相对较高，这种高Ｎ／Ｓｉ环境在Ｓ．ｃＭｔｏ化Ｗ—－赤潮消亡时能为成Ｗ如〇／ｍｓｅ提供过量的ＤＩＮ促进其生长，除此之外低Ｐ〇４Ｐ＇’环境抑制Ｓ．ｃｏＷｆｌ化Ｗ的生长，促使耐低营养能力较高的沈）ｎｇ／ｗｋｗｉｅ在Ｓ．ｏｗｔｏ化Ｗ消ｔ时充分利用过量的ＤＩＮ用于向身的生长，且竞争优势超过ｃｏｓｔｏ化Ｗ成为优势藻种。综合历史数据看，ＩＮ／Ｓ较高的Ｄｉ是春季东海赤潮优势藻种竞争演替的重要原因－，Ｓ．ｍｓｔｏ化Ｗ衰ｔ时的低Ｐ〇Ｐ及ＤＩＮｎｗ４过量的促成了沁ｎ如ａｋ竞争演替成为优势藻种，。本次研究首次探究氮憐娃Ｈ种元素对东海赤潮藻演替的影响一些不足培养观察时间较长能够观察整个演替过程。但是实验研究中尚存在，首，先來能观察培养过程中氮结构的变化，如果综合观察但结构的变化更有助于了解整个演替过程及演替中的生物地球化学；其次，未探究不同培养方式下营养盐对藻竞争的影响一，有待于进步实验完善。４８ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响＃＃文巧．口Ｊ．海洋１张髓石晓勇张传松等长江及邻近海域赤潮藻种演替过程中营养盐特征［［］，，，］？２０２０６：８１７８２０．环境科学１，，（）２ＬｉｉｉｕＳＭＬｉＬＷＺｈａｎＧＬｅｔａｌ．Ｉｍａｃｔｓｏｆｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｎｎｕ扛ｅｎｔｔｒａｎｓｏｒｔｓｎ化ｅ［］，，ｇ，ｐｐ？ｈｅ－ＨｕａｎＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒｅｓｔｕａｒＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｄｒｏｌｏ２０１２４３０４３１：１０３ｎｏ．ｇ（）ｙ［］ｙｇｙ，，３中国国家海洋局．２００３年中国海洋环境质量公报Ｊ．２００４．［］［］４中国国家海洋局．２００９．．２００９年中国海洋环境质量公报［Ｊ［］］５中国国家海洋局．２０１０年中国海洋环境质量公报Ｊ．２０１０．［］［］６中国国家海洋局．２０．．２０１１年中国海洋环境质量公报［Ｊ１１［］］７中国国家海洋局．２０１２年中国海洋环境质量公报［Ｊ．２０１２．［］］８中国国家海洋局．２０１３年中国海洋环境质量公报Ｊ．２０１３．［［］］９周名江．长江口邻近海域赤潮发生区基本特征探究Ｍ．］［］［？６．１０张晓辉胡建华周燕等．赤潮预报和防治方法［Ｊ．２００６０３：４４７［］河北渔业，（），，，］，［１１］ＫａｒｌＤＭ，ＴｉｅｎＧ．Ｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｉｓｓｏｌｖｅｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎ化ｅ？ｓｕｂｒｏ％－ｔｉｃａｌＮｏｒｔｈａｃｃＯｃｅａｎＴ．ＭａｒｉｎｅＣｈｅｍｉｓｒ１９９７ｌ２：７７９６．ｐＰｉｆｉ＿ｔｙ，，（）［］、ｅ．ｒｏｌｅｏｆｎｏａｎｉｃａｎｄｏｒａｎｉｃｎｒｅｎｔｓｏｎ化ｅｄｅｖｅｌｏｍｅｎｏｆｏａｎｋｏｎ１２ＰＳｄｒＴＴｈｅｉｒｇｇ山ｉｐｔｐｈｙｔｐｌｔ［］ａｏｎａｔｒａｎｓｅｃｏｍｈｅＤａｕａｖａＲｉｉｖｅｒｍｏｕｈｏｈｅＯｅｎＢａｌｉｃｎｓｒｉｎａｎｄｓｕｍｍｅｒｌｇｔｆｒｔｇｔｔｔｐｔ，ｐｇＭ？１９９９Ｊ．ＩＣＥＳＪｏｕｒｎａｌｏｆａｒｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，６０（４：８２７８３５．［］）＂１３周名江远我国近海有害赤潮发生的生态学、海洋学机制及预测防治研究进展，朱明［］？地球科学进展２００６０７：６７３６７乂［化，，（）１４吕颂辉张玉宇陈菊芳．Ｊ．应巧生态学报［］，，东海具齿原甲藻的扫描电子显微结构［，］？２００３０７．：１０７０１０７２，（）１５陆斗定雨藻ＧｏｅｂｅｌＪｅａｎｅｔｅ等．东海原甲藻修订及与相关原甲藻的分类学比较［Ｊ．，齐，，［］］应用生态学报？２００３１４７：１０６０１０６４．，，（）？１６雨藻王艳．我国东海赤潮原甲藻应属哪种？Ｊ．应用生态学报２００３０７：１１８８］齐，］，，（）［［１１９０．王金辉．Ｊ．浙江海洋学院学报（自然科学版）２００３［１７］东海赤潮生物具齿原甲藻及其特征［］，，？０２：１２８１３１（）．４９ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响１８王金辉秀清．具齿原甲藻的生态特征及赤潮成因浅析Ｊ．应２００３０７：，黄用生态学报［］［］，，（）？６０６９．１０５１１９洛吴马明辉斌等．中国近海赤潮基本特征与减灾对策［Ｊ．海洋通报２０１３０５：［，，梁，］，，（）］？５９５６００．［２０］ＬｅｅＣ，ＰａｒｋＴ，ＰａｒｋＹ，ｅｔａｌ．ＭｏｎｉｔｏｒｉｎｇａｎｄｔｒｅｎｄｓｉｎｈａｒｍｆｕｌａｌｇａｌｂｌｏｏｍｓａｎｄｒｅｄｔｉｄｅｓｉｎＫｏｒｅａｎｃｏａｓ化ｗａｅｒｓｗｋｈｅｍｈａｉｓｏｎｃｈｌｏｄｎｕｍｏｌｋｒｉｋｏｉｄｅｓＪ．ＨａｒｍｌＡｌａｅ２０１３１ｔｓＣｏｉｉｆｕ，ｐｐｙｇ，，［］？３０：Ｓ３Ｓ１４．２ＰａｒｋＪＪｅｏｎＨＪＹｏｏＹＤｅｔａｌ．ＭｉｘｏｔｒｏｈｉｃｄｉｎｏｆｌａｅｌｌａｔｅｒｅｄｔｉｄｅｓｉｎＫｏｒｅａｎｗａｔｅｒｓ；［，，，ＵｇｐｇＤ？ｓｔｒｂｕｏｎａｎｄｅｃｏｈｓｉｏＩｏ．ＨａｉｌＡｌａｅ２０１３３０ＳＩＳ２８Ｓ４０．ｉｉｔｉＵ］ｒｍｆｉｇ：ｐｙｇｙ，，（）２２ＬｕＬＺＪＺ．ｔａｒｕｒｅｉｈｏｕｈｅｎｇ目ｅｔａｌＴｅｍｏｎｌａｎｄｓｐａｉｌｄｉｓｔｉｂ山ｉｏｎｏｆｒｅｄｔｉｄｅｏｔｂａｋｓｉｎ比ｅ，，，［］ｐＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒＥｓｔｕａｒｙａｎｄａｄｊａｃｅｎｔｗａｔｅｒｓ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＰｏｌｌｕｔｉｏｎＢｕｌｌｅｔｉｎ，２０１３，７２（１）；？２１３２２１．２３江涛．长江口水域富营养化的形成、演变与特点研究［博±］．中国科学院研究生院（海洋［］研究所），２００乂２４柴超．长江口水域富营养化现状与特征研巧．中国科学院研究生院（海泮研巧所）［］［博±］，２００６．春光．２５付春平钟成华．水体富营养化成因分析［Ｊ］重庆建筑大学学报２００５０１：，邓，）［］，，（？１２８１３１．？２００６．２００１２００７年浙江海域赤潮分析Ｊ．８Ｓ１：口龙华，周燕，余骇，等［］海洋环境科学，，（）］？４１．江志坚－２７张景平小平．２００６２００７年珠江口富营养化水平的季节性变化及其与［］，黄，，等？Ｊ．２００９０３１１３１２０．海洋学报（中文版）：环境因子的关系［］，，（）２８．瑶湖浮游植物群落结构特征及其与环境因子关系的研究［硕±］．华东交通大学［］林感，２０１３．２０２９姚绪破．王峡水库香溪河库湾浮游植物群落结构演替规律研究［硕古］峡大学１１［］，３０李京．东海赤潮高发区营养盐结构及对浮游植物优势种演替的作用研究［硕±］．中国海［Ｊ洋大学，２００８．［３１］Ｍａ１＾，ＺｈａｎｇＷＦ，ＭａＷＱ，ｅｔａｌ．ＡｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓａｎｄＣｈａｌｌｅｎｇｅｓｉｎＮｕｔｒｉｅｎｔＭａｎａｅｍｅｎｔｉｎＣｈｉｎａＪＪｏｕｒｎａｏｆ巨ｎｖｉｒｏｍｎｅｎｕａｌｉ２０１３４２４：．ｇ．ｌｔＱｔｙ，，（）［］５０ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响３２ＳｕｗａｍｏＤＬ６ｈｒＡＫｒｏｅｚｅＣｅｔａｌｄｆｌＵｕｒｅｉｉｔｂｉｔ．Ｐａｓｔａｎｔｒｅｎｄｓｎｎｕｔｒｅｎｅｘｏｒｔ１９ｒｖｅｒｓｏ［］，，，ｐｙｔｈｅｃｏａｓｔａｌｗａｔｅｒｓｏｆｌｎｄｏｎｅｓｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｒＵｅｇｒａｔｉｖｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，１０（１）：？５５７１．３３叶仙森张勇项有堂．长江口海域营养盐的分布特征及其成因叫２０００］．海洋通报，，，［，？０１：８９９２．（）［３４］ＱｕＨＪ，ＫｒｏｅｚｅＣ．Ｎ山ｒｉｅｎｔｅｘｐｏｒｔｂｙｒｉｖｅｒｓｔｏ化ｅｃｏａｓ化１ｗａ化ｒｓｏｆＣｈｉｎａ：ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ？ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｆｔｉｔｕｒｅｔｒｅｎｄｓＪ．民ｅｉｏｎａｌ巨ｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＣｈａｎｅ２０１２１２１：１５３１６７．［］ｇｇ，，（）化－ｆ３５ＺｈａｎＤｏｎＣＭＯｎｅｃｏｒｒｅｌａｉｏｎｏｔｈｅｄｉｌｉＨｔ：ｌ山ｅｄｗａｔｅｒｏｆＹａｎｔ之ｅＲｉｖｅｒａｎｄｅｃｏｏｃａｌ［］ｇＱ，ｇｇｇ？ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｓａｄａｃｅｎｔｏｃｅａｎｃａｒｅａＪ．ＯｃｅａｎｈａｉＢｏｈａ９９３１３：２７２９．ｔｏｆｉｔｊｉｏｒＨｕａｎｇｉ，１，１（）［］ｇ３６ｕＨＪＫｒｏｅｚｅＣ．Ｐａｓｔａｎｄｆｌｉｔｕｒｅｔｒｅｎｄｓｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓｅｘｏｒｔｂｒｉｖｅｒｓｔｏｔｈｅｃｏａ巧ａｌｗａｔｅｒｓｏｆ［］Ｑ，ｐｙＣｈ？ＪｈＴｔｉ２００２０８６ｉｎａ．ＳｃｉｅｎｃｅｏｆＴｅｏａｌＥｎｖｒｏｎｍｅｎｔ１４０８９：２０７５．，［］，（）３７ＢｅｕｓｅｎＡＨＷＢｏｕｗｍａｎＡＦＤｕｒｒＨＨｅａｌ．ｌｏｂａｌａｔｅｒｎｓｏｆｄｉｓｓｏｌｖｅｄｓｉｌｉｃａｅｘｏｒｔｔＧ化［］，，，ｐｐｌｚｏｎｅｔｓｆｒｌｌｌｉｉｌｌｌ．Ｇｌｌｉｌ也ｅｃｏａｓｔａ：Ｒｅｓｕｌｏｍａｓｐａｔｉａｙｅｘｐｃｔｇｏｂａｍｏｄｅ［Ｊｏｂａ艮ｉｏｅｏｃｈｅｍｃａ］ｇＣｃｌｅｓ２００９２３４：ＧＢ０Ａ０２．ｙ，，（）３８ＣｈｅｎＣＡＳ．Ｃａｒｂｏｎ化ａＷａｎｌｉｎｉｔａｎｄｎｕｒｉｅｎｕｄｅｔｓｏｎｔｈｅ巨ａｓＣｈｉｎａＳｅａｃｏｎｉｎｅｎＩ，ａｔｔｂｔｔ化［］，ｇｙｇｓｈｅ巧Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ１９９９１０４Ｃ９：２０６７５．，，）］（３９周名江天邹景忠．长江口邻近海域赤潮发生区基本特征初探Ｊ．应用生态学报［，颜，，］［］２００３？１４７００３８．：１３１１，（）４０Ｌ＂ｉＨＭＳｈｉＸＹＣｈｅｎＰＺｈａｎＣＳ．Ｄｉｓｔｒ化山ｉｏｎｏｆｄｉｓｓｏｌｖｅｄｉｎｏｉａｎｉｃｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄ［］，，，ｇｇｄｉｓｓｏｌｖｅｄｉ化ｅｈｉｈｏｌｌｓｉｔｉｉｏｘｙｇｅｎｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｒｅａｆＨａｒｍｆｕｌＡａｂｏｏｍｎ化ｅＥａｓＣｈｎａＳｅａｎｇ？ＳｒｉｎＪ．Ｅｎｖｉｒｏｎ．Ｓｃｉ２０１３３４６２１５９２１６５．ｐｇ：［，，（）］４．ｉｉｆ１ＦａｎＴＰｈｏｓｈｏｒｕｓｓｅｃａｔｏｎａｎｄｂｕｄｅｔｏ化ｅ巨ａｓｔＣｈｉｎａＳｅａ？ＣｏｎｉｎｅｉａｌＳｈｅｌｆＲｅｓｅａｒｃｈ［ｔＵ］ｇｐｐｇ口］，２００４２４？９９１２．：１２８５１２，（）４２Ｄａ－ｉＸＬｕＤＸｉａＰｅｔａｌ．Ａ５０ｅａｒ化ｍｏｒａｌｒｅｃｏｒｄｏｆｄｉｎｏｆｌａｅｌｌａｔｅｃｓｔｓｉｎｓｅｄｉｍｅｎｔｓｆｒｏｍ［］，，，ｙｐｇｙｔｈｅＣｈａｎｇｉａｎｅｓｔｕａｒＥａ巧ＣｈｉｎａＳｅａｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｃｌｉｍａｔｅａｎｄｃａｔｃｈｍｅｎｔｃｈａｎｅｓＪ．ｊｇｙ，，ｇ［］Ｅ？ｓｔｕａｒｉｎｅＣｏ化ｔａｌａｎｄＳｈｅｌｆＳｃｉｅｎｃｅ２０１２１１２：１９２１９７．，，，ｉＸｂｅ－４３ＬＭｕＫｅｉｉｉｉｌｉＷａｔａｎａＭｔａｌ．Ｌｏｎ化ｒｍｖａｒａｔｏｎｓｎｄｓｓｏｖｅｄｓｉｌｉｃａ化ｎｔｒｏｅｎａｎｄ［］，，，ｇ，ｇ，ｈｏｓｈｏｒｕｓｆｌｕｘｆｒｏｍｔｈｅＹａｎｔｚｅＲｖｅｒｉｎｔｏｔｈｅＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａａｎｄｉｍａｃｓｏｎｅｓｔｕａｒｉｎｅｐｐｇｉｐｔ？ｅｃｏｓｅｍＪ．ＥｓｔｕａｒｉｎｅＣｏａｓｔａａｎｄＳｈｅｌｆＳｃｉｅｎｃｅ２００７７ｉ：３１２．ｔｌ巧，，，ｙ）［］５１ 营养盘对东海赤潮优势藻竞争演替的影响４４ＷａｎＢＺｈａｎＲＺｈａｎＪ．Ｄｉｓ化化ｕｔｉｏｎｓａｎｄｔｒａｎｓｏｒｔａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎＣｈａｎｉａｎ民ｉｖｅｒ［］ｇ，，ｇｐｇｊｇ？Ｅｓｔｕａｒａ打ｄｉｔｓａｄａｃｅｎｔｓｅａａｒｅａｓＪ．ＡｃｔａＯｃｅａｎｏｌｏｉｃａＳｉｎｉｃａ２００２２４１：５３５８．ｙｊ［］ｇ，，（）４５ＣａｒｅｎｒＳ民ＣａｎｃｏＮＦＣｏｒｒｅＨＤＩｖｅａｌ．ＮｏｎｏｉｎｔＰｏｌｌｕｔｉｏｎｏｆＳｕｒ位ｃｅＷａ化ｒｓｗｉｔｈｐ化，，，ｔｐ［］ＰｈｏｓｈｏｒｕｓａｎｄＮｉｔｒｏｅｎＪ．ＥｃｏｌｏｉｃａｌＡｌｉｃａｔｉｏｎｓ１９９８８：５５９．ｐｇ［］ｇｐｐ，，口）４６．长江口及邻近海域浮游植物生长温度效应研究博±．中国海洋大学２０．［杨庶１３］［］，４７高生泉林从安金明明等．春、秋季东、黄海营养盐的分布变化特征及营养结构［，，，］［化？东海海洋２００４０４．：３８５０，，（）４８ＤｏｒｔｃｈＷｈｉｔｌｅｄｅＴＥ．Ｄｏｅｓｎｉｔｒｏｅ打ｏｒｓｉｌｉｃｏｎｌｉｍｉｔｈｔｏｌａｎｋｔｏｎｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎ化ｅ［］Ｑ，ｇｇｐｙｐｐｒｉｓｓｉｓｓｉｉｌｉ？ｉＭｐｐｉＲｖｅｒｕｍｅａｎｄｎｅａｒｂｒｅｏｎｓＪ．ＣｏｎｔｎｅｎｔａｌＳｈｅｌｆＲｅｓｅａｒｃｈ１９９２１２１１：ｐｙｇ［］，，（）？１２９３１３０９．４９Ｊｕ巧－ｉ＜５ＤＲａｂａｌａｉｓＮＮＴｕｒｎｅｒ民Ｅｅｔａｌ．Ｃｈａｎｅｓｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｒｖｅｒｄｏｍｉｎａｔｅｄ［］ｉ，，，ｇｃｏａｓ＂１ｗａｔｅＳｓｏｃｈｏｍｅｔｎｉｔｂｌｉｔｔｉｎｅ化ｉ；ｔｉｉｒｉｃｕｔｒｅｎａａｎｃｅａｎｄｓｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓＪ．ＥｓｕａｒＣｏａｓｔａｌａｎｄ［］，Ｓｈｅ？ｌｆＳｃｅｎｃｅ１９９５４０３３３９３５６．ｉ：，，（）５０胡明辉杨逸萍徐春林等．长江口浮游植物生长的磯酸盐限制［］，，，［叮海洋学报（中文？版１９８９０４：４；３９４４３．），，（）口。ＨｏｐｐｅｍａＭ，Ｆａｈ比ａｃｈＥ，ＳｔｏｌｌＭＨＣ．Ａｎｎｕａｌ叩ｔａｋｅｏｆａｔｍｏｓｐｈ奸ｉｃＣＯｂｙ化ｅＷｅｄｄｅｌｌＳｅａｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｆａｃｅｌａｂｌｉｌｉｉｉａｓｕｒｅｒａａｎｃｅｎｃｕｄｎｅｓｔｍａｔｏｎｓｏｆｅｎｒａｉｎｍｅｎａｎｄｎｅｗｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．ｙ，ｇｔｔｐ？ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｒｉｎｅＳｓｔｅｍｓＪ．１９９９１９４：２１９２３３．ｙ，（）［］５２尹艳娥沈新强等．长江口及邻近海域富营养化趋势分析及与环境因子关系［Ｊ．［，，蒋玫，］］２０？生态环境学报１４０４６２２６２９（：．，，）５３ＣａｏＪＷａｎＪ．Ｔｈｅｉｎｈ化ｉｔｏｒｄｅｒｅｅｂｅｔｗｅｅｎＳｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍａｎｄｄｉｎｏ打ａｌｌａｔｅ，ｇｙｇｇ［］Ｐｒｏｒｏｃｅｎｉｉｉｔｒｕｍｄｏｎｈａｅｎｓｅａｄｆｆｅｒｅｎｃｏｎｃｅｎａｏｎｓｏｆｈｏｓｈａ：ｅａｎｄｎｉｒａｅ／ｈｏｓｈａｅｇｔｔｔｒｔｐｐｔｔｔｐｐｔ？ｉＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＯＵｉｉｔＣｈｉ２０１２１１１巧１５８．ｒａｔｏｓｃｅａｎｎｖｅｒｓｏｆｎａ：ｙ，，［］口）５４ＶｕｏｒｉｏＫＬａｕｓＡＬｅｈｔｉｍａｋｉＪＭｅｔａｌ．Ｐｈｏｌａｎｋｔｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｒｅｓｏｎｓｅｓｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｔ［，ｇ，，ｙｐｙｐ］ｒｏｎｅｎｒｃｈｍｅｎｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔ打ｉｔｒｏｅ打ｔｏｈｏｓｈｏｒｕｓｒａｉｏｓｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎＢａｌｉｃＳｅａＪ．ｉｉｔｇｐｐｔｔ［］？ＪｏｕｒｎａｌｏｆｌｉｎｅＢｉｌＥｌ２００５３２２９．ＥｘｅｒｉｍｅｎｔａＭａｒｏｏａｎｄｃｏｏ１：３５２ｐｇｙ，，（）ｇｙ５５Ｍｉｔｅ化ａｃｈＧＧ．ＣｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｌｏＭ．ＳｉｎａｕｅｒＡｓｓｏｃｉａｔｅｓ２０１２．ｇｙ，［］［］？５６洪喻许可．微藻间竞争机制研究进展［Ｊ．环境科学与技术２０１４０５：７５８１．［］，］，，（）５７民ｉｃｅＥｌｒｏＬｅｏｎ．ＡｌｌｅｌｏａｔｈＭ．２ｎｄｅｄｉｔｉｏｎｅｄ．ＬｏｎｄｏｎＡｉＰｒ１９８４．：ｃａｄｅｍｃｅｓｓ［］，ｙｐｙ［］，５２ 营养茲对东海赤潮优势藻竞争演替的影响［５８］ＺａｋＡ，Ｋｏｓａｋｏｗｓｋａ．ＡＨｅｌｏｐａ化ｉｃＩｎ打ｕｅｎｃｅｏｆＣｙａｎｏｂａｃ化ｒｉａＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｎｊｇｉｎｏｓａｏｎＧｒｅｅｎＡＪ？．ＰＥ２０１４７Ｍｌ１５ｌｇａｅＣｈｌｏｒｄｌａｖｕｌｇａｒｉｓＧｅｏｌａｎｅｔ：ａｒｔｈａｎｄＰｌａｎｅｔａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ：０．［］ｙ，，５９张议文王江涛谭丽菊．旋链角毛藻对中肋骨条藻化感作用的影响因素及化感物质性［］，，质初探？Ｊ．海泮学报２０１４２：１２３１２９．［］，，（）［６０ＬｏｅｓＶＲ，ＶａｓｃｏｎｃｅｌｏｓＶＭ．ＢｉｏａｃｔｉｖｉｔｏｆＢｅｎｔｈｉｃａｎｄＰｉｃｏｌａｎｋｔｏｎｉｃＥｓ扣ａｒｉｎｅ］ｐｙｐＣａｎｏｂａｃｅｒｉ过ｏｎＧｒｏｗｈｏｆＰｈｏｔｏａｕｏｔｒｏｈｓｉ．ｙｔｔｔｐ：Ｉｎｈ化ｉＵｏｎｖｅｒｓｕｓＳｉｍｕｌａｔｏｎＭａｒｉｎｅＤｒｕｓ口］ｇ，？２０＞．１１Ｓ１２：７９０８０２，（）？６江宁，曾溢宁，黄韦艮，等．赤潮影响因素研究进展［Ｊ．东海海弹，２００４，２２２：４０４７．［Ｕ曾］（）６２ＸｕＤＺｈｏｕＢＷａｎＹｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＣ０２ｅｎｒｉｃｔｏｎｃｏｍｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＳｋｅｌｅｔｏｎｅｍａ［］ｈｍｅｎ，，ｇ，ｐｃｏｓｔａＵＨｉｉ．ＣｈｉｌｆＯｃｅａｎｏｌｏｉｍｎｏｌｉｍａｎｄｅｔｅｒｏｓｍａａｋａｓｈｗｏ［ＪｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｏａｎｄＬｏ２０１０ｇ，，］ｇｙｇｙ４？２８：９巧９３９．（）［６３］ＭａｔｈｉｅｓｓｅｎＢ，ＭｉｅｌｋｅＥ，ＳｏｍｍｅｒＵ．Ｄｉｓｐｅｒｓａｌｄｅｃｒｅａｓｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ？ｉｉｌｍｅ化ｃｏｍｍｕｎｔｅｓｂｙｅｎｈａｎｃｉｎｒｅｉｏｎａｃｏｉｎｅｔｉｔｉｏｎＪ＊Ｅｃｏｌｏ２０１０９１７：２０２２２０３３．ｇｇｐ［］ｇｙ，，（）［６４］李雁宾．长江口及邻近海域季节性赤潮生消过程控制机理研究［博±］．中国海洋大学，２００８．６５黄长江董巧香．１９９８口海域大规［］，年春季珠江模赤潮原因生物的形态分类和生物学特征？ＩＩＩ？２００１３２１１口海洋与綱沼：６．］，，（）［６６］王刚，张大勇．生物竞争理论［Ｍ］．西安：陕西科学技术化版社，１９９６．６７ＧａｍｉｅｒＪＢｅｕｓｅｎＡＴｈｉｅｕＶｅｔａｌ．Ｎ：Ｐ：Ｓｉｎｕｔｒｉｅｎｔｅｘｏｒｔｒａｔｉｏｓａｎｄｅｃｏｌｏｉｃａｌｃｏｎｓｅｕｅｎｃｅｓ［，，，］ｐｇｑｎｏａｅａｖａｅｄｅＥＰａｒｏａｃＪｌｅｏｃｈｅｍＣｃ２０１０２４４：ｉｃｓｔａｌｓｓｅｌｕａｔｂ化ＩＣｈ．ＧｏｂａｌＢｉｏｉｃａｌｙｌｅｓｙ，，ｐｐ［］ｇ（）ｎ／ａ－ｎ／ａ．［６８］ＧｒａｎｅｌｉＥ，ＷｅｂｅｒｇＭ，ＳａｌｏｍｏｎＰＳ．Ｈａｒｍｆｕｌａｌｇａｌｂｌｏｏｍｓｏｆａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｍｉｃｒｏａｌｇａｌｓｐｅｃｉｅｓ：Ｔ？ｈｅｒｏｋｏｆｅｎｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｙ．ＨａｒｍｆｕｌＡｌｇａｅ，２００８，８：９４１０２．］６９ＬｉＪＧ１化ｅｌｅｘａｎｄｅｒＪＡｅｔａｌ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｏｍｅｔｉｔｉｏｎｏｆｓｅｖｅｒａｌｈａｒｍｆｉｉｉ［］ｒｔＰＭ，Ａ，ｐ，ｄｉｎｏｆｌａｅｌｌａｔｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔ打ｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓＪ．ＨａｒｍｆｔｉｌＡｌａｅ２０１２１３：ｇ［］ｇ，，？１１２１；２５．７０ｆｌｆｉｈｆａｉｈｌｉｔ化ｉａｎＺＬｉａｏＹＬｉｕＪｅｔａ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｒｍｎｏｎｔｏａｎｋＵｍｃｏｍｍｕｎｕｎｄｅｒｅ＊，［ｇ，，ｇｐｙｐｙ］ｈ－ｔｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓｃａｕｓｅｄｂａｐｏｗｅｒｌａｎｔｉｎａｅｕｔｒｏｐｈｉｃｓｅｍｉｅｎｃｌｏｓｅｄｂａ：Ｉｎｄｕｃｅｔｏｘｉｃｙｐ，ｙｄｌｉｌｌｔｉｎｉｎｏｆｌａｅＵａＰｒｏｒｏｃｅｎｔｒｕｍｍｉｎｍｕｍｂｌｏｏｍｓｉｎｃｏｄｓｅａｓｏｎｓＭａｒｉｎｅＰｏｌ山ｔｏｎＢｕｅｇ化ｉ，（）町５３ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响？２０－１３％１２：３１５３２４．，（）－７ｉ．化ｒｍｖａｒｉｉｉｉ［１］ＬＭＸｕＫＷａｔａｎａｂｅＭｅａｌＬｏｎａｔｏｎｓｎｄｓｓｏｌｖｅｄｓＵｉｃａｔｅｎｉｔｒｏｅｎａｎｄ，，，ｔｇ，ｇ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｌｕｘｆｒｏｍｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒｉｎｔｏｔｈｅＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａａｎｄｉｍｐａｃｔｓｏｎｅｓｔｕａｒｉｎｅ？ｅｃｏｓｅｍＪ－ｔ．ＥｓｔｕａｒｉｎｅＣｏａｓｔａｌａｎｄＳｈｅＳｃｉｅｎｃｅ２００７７１１２：３１２．ｌｆ巧［］，，，（）７ＨａｓＧＲｃｈａｄｓｏｎＡ民ｉＣ．Ｃｌｉｅａｎｄｍａｉｌ．ｄｉｉｒｏｂｎｓｏｎｍａｔｅｃｈａｎｒｎｅａｎｋｔｏｎＪＴｒｅｎｎＥｃｏｌｏ，，［］ｓ［叫ｙｇｐｇｙ足？Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ２００５２０６：３３７３４４．，，（）［７３］ＡｎｄｅｒｓｏｎＤＭ，ＧｌｉｂｅｒｔＰＭ，ＢｕｒｋｈｏｌｄｅｒＪＭ．Ｈａｒｍｆｕｌａｌｇａｌｂｌｏｏｍｓａｎｄ州ｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ：？ＮｕｔｒｉｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｓｅｕｅｎｃｅｓＪ．Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ２００２２５４：７０４７２６．，ｐ，ｑ］，，（）［７４ＴｉｌｍａｎＤ．ＲｅｓｏｕｒｃｅＣｏｍｅｔｉｔｉｏｎａｎｄＣｏｍｍｕｎｉｔＳｔｒｕｃｔｕｒｅＭ．Ｐｒｉｎｃｅ：ＮＪ：Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ［］ｐｙ［］ＵｎｉＰｒｅｓｓ，１９８２．７５ＯｆｆｉｃｅｒＣＢ，ＲｙｔｈｅｒＪＨ．Ｔｈｅｐｏｓｓ化ｌｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｓｉｌｉｃｏｎｉｎｍａｒｉｎｅｅｕｔｒｏｈｉｃａｔｉｏｎＪ．Ｍａｒｉｎｅ［］ｐ［］？Ｅｃｏ－ｌｏｇｙＰｒｏｇｒｅ巧Ｓｅｒｉｅｓ１９８０３：８３９１．，，７６ＡｌｅｘａｎｄｅｒＲＢＪｏｈｎｅｓＰＪＢｏｅｒＥＷｅｌｌｉｉ化ｅｔａ．Ａｃｏｍａｒｉｓｏｎｏｆｍｏｄｅｓｆｏｒｅｓｔｍａｎ［］，，ｙｔ，ｐ呂？ｒ．Ｂ２００２１２９５ｉｖｅｒｉｎｅｅｘｏｒｔｏｆｎｉｔｒｏｅｎｆｒｏｍｌａｒｅｗａｔｅｒｓｈｅｄｓＪｉｏｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒ５７：３３９．ｐｇｇ，，（［］ｇｙ）７７ＪｉａｎＺ目ＣｈｅｎＺ之ｅｎＪＮｅａｌ．ＰｈｔｏｌａｎｋＵ）ｎｃｏｍｍｕｎｉｔｄｉｓｔｒｉｂｕｉｏｎｉｎｒｅｌａｔｉｏｎＵ）ｔｔ［］ｇ，Ｑ，ｇ，ｙｐｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎａｌａｒａｍｅｅｒｓｉｎｈｒｅｅａｕａｃｕｌｕｒｅｓｓｔｅｍｓｉｎａＣｈｉｎｅｓｅｓｕｂｒｏｉｃａｌｅｕｒｏｈｉｃｔｐｔｔｑｔｙｔｐｔｐ？ｂＪ．ＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏＰｒｏｇｒｅｓｓＳｅｒｉｅｓ２０１２４４６：７３８９．巧［］ｇｙ，，７８ＨｏｄｋｉｓｓｌｈｅＩＪＨｏＫＣ．ＡｒｅｃｈａｎｅｓｉｎＮ：Ｐｒａｉｏｓｉｎｃｏａｓｔａｗａｔｅｒｓｋｅｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｅｄｔｉｄｅｔｔｔ［］ｇ，ｇｙｂ－ｌｏｏｍｓ？Ｊ．Ｈｄｒｏｂｉｏｌｏｉａ１９９７３５２３１１４１１４７．：［］ｙｇ，，（）［７９］Ｎｉｓｈ化ａｗａ，Ｎａｇａｉ，Ｍｉｙａｈａｒａ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｐｈｙｔｏｐｌａｎｋ化ｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎＨａｒｉｍａＮａｄａ，目ａｓｔｅｒｎ－ＳｅｔｏＩｎｉ．ｌａｎｄＳｅａＪａａｎｄｕｒｎａ３５ｅａｒｅｒｉｏｄｆｒｏｍ１９７３化２００７ＪＥｓｔ．Ｃｏａｓｔｓ２０１０３３：，ｐｇｙｐ［］，，？４１７４２７．ｌＭｏｓｃｈｏｎａｓ８０ＤａｖｉｄｓｏｎＫＧｏｗｅｎ民ＪＨａｒｒｉｓｏｎＰＪＦｌｅｍｉｎＬＥＨｏａａｎｄＰＧ．Ａｎｔｈｒｏｏｅｎｉｃ，［］，，，ｇｇ，ｐｇｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｈａｒｍｆｕｌａｌｇａｅｉ打ｃｏａｓ化１ｗａｔｅｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎ化ＩＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４，？１４６：２０６２１６．８ｉｌ１ＳｍａｄａＴＪ．Ａｄａｔｉｖｅｅｃｏｌｏｒｏｗｔｈｓｔｒａｔｅｅｓａｎｄ化ｅｏｂａｌｂｌｏｏｍｅｘａｎｓｉｏｎｏｆ［］ｙｐｇｙ，ｇｇｇｐ？ｄｉｎｏｆｌａｄｌａｔｅｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｆＯｈ５８２２８１２９４．ｏｃｅａｎｏｒａ２００２：ｇ［］ｇｐｙ，，（）８２ＡｍａｎｏＹ，ＳａｋａｉＹ，ＳｅｋｉｙａＴｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｏｓｈｏｒｕｓｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｃａｕ化ｄｂｙｒｉｖｅｒｗａｔｅｒ，ｐｈｐ［］－ｄｉｌｉｏｎｈｉｃｌｌｉｉｕｉｎｅｕｏｌａｋｅｏｎｃｏｍｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｂｕｅｒｅｅｎａａＭｃｒｏｃｓｔｓａｅｒｕｉｎｏｓａａｎｄｔｔｒｐｐｇｇｙｇ５４ 营养驻对东海赤潮优势藻竞争演替的影响ｄ？ｉａＵｎｎＣｃｌｏｅｌｌａｉｉｈｉｎａｔｓＪ．ＪＥｎｖｒｏｎＳｃＣ２０１０２２１１：１６６６１６７３．ｙｐ［］（），，（）８３ＬｉｍＡＳＪｅｏｎＨＪＪａｎＴＹｅｔａｌ．Ｉｎｈ化ｉｔｉｏｎｏｆｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｓｗｉｍｍｉｎｓｅｅｄｏｆ化ｅ［］，ｇ，ｇ，ｇｇｐｈａｒｍｆｕｌｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅＣｏｃｈｌｏｄｉｎｉｕｍｐｏｌｙｋｒｉｋｏｉｄｅｓｂｙｄｉａｔｏｍｓ；Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｒｅｄｔｉｄｅ？ｆｏｒｍａｔｉｏｎＰ，ＨａｒｍｆｕｌＡｌａｅ２０１４３７：５３６１■］ｇ，，４ＢｋＳ＇巧ａｅＨＳｈｉｍｏｄｅＳＨａｎＭｅｔａｌ．ＧｒｏｗｔｈｏｆｄｉｎｏｆｌａｅｌｌａｔｅｓＣｅｉａｔｉｕｍｆＵｒｃａａｎｄＣｅｒａｔｉｕｍ］，，，ｇ，ｎ？ｆｉｉｓｕｓｉＳａｇａｍｉＢａｙＪａａｎ；ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓＪ．ＨａｒｍｆｉｉｌＡｌａｅ２００８７６：７巧７３９．，ｐ］ｇ，，（）［８５Ｔｉｌ．ＲｅｓｏｕｒｃｅｃｏｍｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｌａｎｋＵｌｅｉｔａｌｔｈｔｉｌｍａ打Ｄ）ｎａ：ａｎｅｘｒｍｅｎａｎｄｅｏｒｅｃａ［］ｐｐｇａｅｐ？ｒｏａｃｈＪ．Ｅｃｏｌｏ１９７７５８：３３８３４８．巧ｐ［］ｇｙ，，８６民ｅｄｆｉｅｌｄＡＣ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｏｒａｎｉｓｍｓｏｎｔｈｅｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎｏｆｓｅａｗａ化ｒＪ．ＴｈｅＳｅａ．Ｗｉｌｌｅ［］ｇｐ［］ｙ，？１９６３１２：２６７７．，８７ＬｉｕＪ，ＶｖｅｒｍａｎＷ．Ｄｉｆｆｅｒｅ打ｃｅｓｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔａｋｅｃａａｃｉｔｏｆｔｈｅｂｅｎｔｈｉｃｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓａｌａｅ［］ｙｐｐｙｇＣｌａｄｏｐｈｏｒａｓｐ．Ｋｌｅｂｓｏｒｍｉｄｉｕｍｓ．ａｎｄＰｓｅｕｄａｎａｂａｅｎａｓ．ｕｎｄｅｒｖａｒｉｎＮ／ＰｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓＪ．，ｐｐｙｇ［］？ＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅＴｅｃｈｎｏｌｏ２０１５ｇｙ１７９：２３４２４２．，，８ｈ祉ｎｅＦ－ｌｅｓＦＬａｎｔｏＢｍｅｌＳＣｈｒ別ｉｅｎｎｏｔＤｉｎｅｔＭｕｉｒｏａＩＲｖ记ｒｅＢ．Ｓｅａｓｏｎａｌｓｕｒｖｉｉ巧［引Ｃ，，ｇ，，Ｑｇ，ｏｆｔｈｅｈｔｏｌａｎｋｔｏｎｂｉｏｍａｓｓｃｏｍｏｓｉｔｏｎａｎｄｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｌｉｔｔｏｒａｌＮＷＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｓｉｔｅ，，ｐｙｐｐｐｗｉ化ｓｅｃｉａｌｅｍｈａｓｉｓｏｎｔｈｅｉｃｏｌａｎｋｎｉｃｃｏｎｔｒ化ｕｔｉｏｎＪ．ＥｓｕａｒｉｎｅＣｏａｓｔａｌａｎｄＳｈｅｌｆｐｐｐｐ化［］ｔ，？Ｓｃｉｅｎｃｅ２００５６５：１９９２１２．，，８９ＳｒｏＭＹａｎＨＺｈａｎＹｅａｌ．Ｉｎｃｒｅａｓｎｅｕｔｒｏｈｃａｔｉｏｎｉｎ出ｅｃｏａｓ化１ｓｅａｓｏｆＣｈｉｎａｆｒｏｍｔｋａｌｔｉｉ］，ｇ，ｇ，ｇｐ［９７？（Ｕｏ２０５０Ｊ．ＭＰｌｌｉｌｌｔ２０８５２３．１ａｒｉｎｅｏｕｔｏｎＢｕｅｉｎ１４１：１１４０，，（）［］９０ＷａｎＺＢｉＨ．Ｃｏｍａｒｉｎｍｏｄｅｌｓｃｅｎａｒｉｏｓｏｆｖａｒｉａｂｌｅｌａｎｋｔｏ打Ｎ／Ｐｒａｔｉｏｖｅｒｓｕｓｔｈｅｃｏｎｓｔａｎｔ［］，ｐｇｐｏｎｅｆｏｒ化ｅａｌｉｃａｔｉｏｎｉｎ化ｅＢａｌｔｉｃＳｅａＪ．ＥｃｏｌｏｉｃａｌＭｏｄｅｌｌｉｎ２０１４２７２２４：２８．ｐｐ［］ｇｇ，，（）９１ＥｓｃａｒａｖａｅＶＰｒｉｎｓＴＣＳｍａａＡＣｅａｌ．Ｔｈｅｒｅｓｏｎｓｅｏｆｈｏｌａｎｋｋｍｃｏｍｍｕ打ｉｉｅｓｔｏｌｔｔｔ［］ｇ，，，ｐｐｙｐｈｏｓｈｏｒｕｓｉｎｕｔｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉ打ｍｅｓｏｃｏｓｍｅｘｅｒｉｍｅｎｔｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｅｒｉｍｅｎ化１Ｍａｒｉｎｅｐｐｐｐ［］ｐ？ＢｏｌｏａｎｄＥｃｏｌｏ１９９６１９８１：５５７９．ｉｇｙｇｙ，，（）９ａｎｄ１ＳＭＣｏｎｅ１ＫＪＦｏｒｔｕｎｅ１ＫＪＤｅｍｉｒｌＥＤｏｂｌｉｎＭＡＨａｒｅ１ＣＥＣａｒｌＳＣ［＾Ｈｙ，，ｙ，，，，ｙ，ＨＷｃｈｉｎｓｌ，ＤＡ．Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇｖｅｒｔｉｃａｌｍｉｇｒａｔｉｏｎｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｈａｒｍｆｉｉｌｒａｐｈｉｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎ出ｅ－ＤｅｌａｗａｒｅＩｎｌａｎｄＢａｓｕｔｉｌｉｚｉｎｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｒｅａｌｔｉＪｕａｔＭｙｇｍｅＰＣ民［．ＡｉｃｒｏｂＥｃｏｌ２００５４０：ｑ］ｑ，，？１２１１３２．９３ＰａｕｓｈＬＤａｎｉｅｌｓｓｏｎｉｌｉｉ比ｉｉｉＡ．Ｓｃｏ打ｎｅｍａｒｎｅｅｎｖｒｏｎｍｅｎｔ：ＤｓｓｏｌｖｅｄｓＨｉｃａｔｒｅｎｄｓｉｎｔｈｅＢａｌｔｉｃ［］ｐ，５５ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响－？．ｅＣｏａｓｔａｌｌｆｃｉｅｎｃｅ６７２５３６６Ｓｅａ川ＥｓＵｉａｒｍａｎｄＳｈｅＳ２００６］：．，，，（）４杨东方张柯等．营养點娃在全球海域中限制浮游植物的生长机于子化．海洋环境巧，］，，？科学，２００８０５：５４７５５３．，（）９５Ｄａｖ－－ｉｄｓｏｎＫ．Ａｎｉｎｖｅｓｔｉａｔｉｏｎｏｆｎｏｎｓ化ａｄｓｔａｔｅａｌａｌｒｏｗｔｈ．ＩＩ．Ｍａ出ｅｍａｔｉｃａｌｍｏｄｅｌｉｎｏｆ［］ｇｙｇｇｇ－？－ｌｉＣＯｉｔｅｄａｌａｌｒｏｗｔｈＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｋｔｏｎ民ｅｓｅａｒｃｈ１９９９２１５８３．打山ｒｉ州ｔｍｇ：９８５８ｇ［］，，（）＂９６ＧｉｅｓｋｅｓＷＷＣＬｅｔｅｒｍｅＳＣＰｅ］ｅｔｉｌ．ｈｉｌｄｉｒｉｂｉｏｎｉｎ化〇Ｈ巧ａＰａｅｏｃｓｔｓｃｏｏｎｓｔｕｔｅＮｏｒｔｈ［］，，，ｙｙ－ＡｔｌａｎｔｉｃＯｃｅａｎｓｉｎｃｅ１９４８ａｎｄｉｎ化ｒｒｅｔ；ａｔｉｏｎｏｆｉｏｎｔｅｒｍｃｈａｎｅｓｉｎ化ｅＰｈａｅｏｃｓｔｉｓｈｏｔｓｏｔ，ｐｇｇｙｐ？ｉｎ化ｅＮｏｒｔｈＳｅａＪ－］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ２００７８３１３：４９６０．［，，（）９７ＺｈｏｕＭＳｈｅｎＺＹｕ民．民ｅｓｏｎｓｅｓｏｆａｃｏａｓｔａｌｈｔｏｌａｎｋｔｏ打ｃｏｍｍｕｎｉｔｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｎｕｔｒｉｅｎｔ［］，，ｐｐｙｐｙｉｎｕｔｆｒｏｍｔｈｅＣｈａｎｉａｎＹａｎｔｚｅＲｉｖｅｒＪ．ＣｏｎｔｉｎｅｎｔａｌＳｈｅｌｆ民ｅｓｅａｒｃｈ２００８２８１２：ｐｇｊｇ（ｇ）［］，（，）？１４８３１４８９．＂＂９８Ｂ－－ｉａｎｃｈｉＴＳＡｌｌｉｓｏ打ＭＡ．Ｌａｒｅｒｉｖｅｒｄｅｌｔａｆｒｏｎｔｅｓｔｕａｒｉｅｓａｓｎａｔｕｒａｌｒｅｃｏｒｄｅｒｓｏｆｌｏｂａｌ［］，呂ｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｅＪ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ２００９１０６２０ｎ，：ｇ［］ｇｙ，（）８０８５？８０９２．９９Ｆ－Ｎ－ｌｎｎＫＪ．ＭｏｄｅｌｌｉｎＳｉｌｉｍｉｔｅｄｒｏｗｔｈｏｆｄｉａｔｏｍｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦＭａｎｋｔｏｎ民ｅｓｅａｒｃｈ２０００［］ｙｇｇ［］，，２２４７？４７２３）．（：４００ＪｉａＴＹＺＳｏｎＣＸＹＹ－把［１］ｎｕＪａｏｕａｎ．Ｌｏｎｒｍｅｃｏｌｏｉｃａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｎｕｔｒｉｅｎｔｇ，，呂，，ｇｇａｎｄｈｔｏｌａｎｋ化ｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｎｔｈｅＣｈａｎｉａｎｅｓｔｕａｒＪ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｃｅａｎｏｌｏｐｙｐｙ幻ｇｙ［ｇｙ？ａｎｄＬｉｍｎｏｌｏｇｙ，２０１０，２８（４）：８８７８９８．１０ＭｉｌｌｅｒＣＪＲｏｅｌｋｅＤＬＤａｖｉｓＳ巨．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｉｎｆｌｏｗｍａｎｉｔｕｄｅａｎｄｕｅｎｃｏｎｌａｎｋｏｎ，ｆｆｒｅｔ［Ｕ，ｇｑｙｐｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｆｒｏｍｔｈｅＧｕａｄａｌｕｐｅＥｓｔｕａｒｙ，Ｔｅｘａｓ，ＵＳＡ；Ｆｉｎｄｉｎｇｓｆｒｏｍｍｉｃｒｏｃｏｓｍ？ｅｘｅｒｉ．ｉｍｅｎｔｓＪ．Ｅｓ扣ａｒｉｎｅＣｏａｓｔａｌａｎｄＳｈｅ］ｆＳｃｅｎｃｅ２００８８０１：６７７３ｐ，（［］．，＾）１０２ＬｉＪＧＨｂｅｒｔＰＭＺｈｏｕＭ．ＴｅｍｏｒａｌａｎｄｓａｔｉａｌｖａｒｉａｂＨｉｔｉｎｎｉｔｒｏｅｎｕｔａｋｅｋｉ打ｅｔｉｃｓｄｕｒｉｎ［，，ｐｐｙｇｐｇ］ｈ？ａｒｍｆｕｌｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｂｌｏｏｍｓｉｎｔ：ｈｅＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａＪ．ＨａｒｍｆｕｌＡｌａｅ２０１０９６：５３１５３９．［］ｇ，，（）１０３ＳｈｅｎＺＺｈｏｕＳＰｅｉＳｔｒａｏｔｏｆｈｏｈｏｄｉｌｉｃａｉｎｔｈｔｉｉｔ［］．Ｔｒａｎｓｆｅｒａｎｄｎｓｒｓｒｕｓａｎｓｅｕｒｂｄ，，ｐｐｐｙｉａｎｅｓ．ｉｄｌｉｍａｘｉｍｕｍｚｏｎｅｏｆ１：ｈｅＣｈａｎｇｊｇｔｕａｒＪ］巨ｓｔｕａｒｎｅＣｏａｓｔａｌａｎＳｈｅｆＳｃｅｎｃｅ，２００８７８３：ｙ［，，（）？４８１４９２．１０４ＡｎｄｅｒｓｏｎＤＭ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏａｎｄｏｃｅａｎｏｒａｈｏｆｈａｒｍｆｉｊｌａｌａｌｂ！ｏｏｍｓＭ．Ｐａｒｉｓ，Ｕｎｉｔｅｄ［］ｇｙｇｐｙｇ［］ＮａｔｉｏｎｓＥｄｕｃａｔｉｏｎａｌ，ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃａｎｄＣｕｌｔｕｒａｌＯｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ，２００７．５６ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响１０５（ＴｈａｉＧＹｕＺＳｈｅｎＺ．Ｎｕｔｒｉｅ打ｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｔｈｅＹａｎｔ之ｅ民ｉｖｅｒ巳ｓｔｕａｒａｎｄｔｈｅａｄａｃｅｎｔ［］，，ｇｙｊＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｉｍｏｕｎｄｍｅｎｔｏｆｔｈｅＴｈｒｅｅＧｏｒｅｓＤａｍＵ．ＳｃｉｅｎｃｅｏｆＴｈｅｐｇ］Ｔ？ｏ化１Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ２００９４０７１６：４６８７４６９５．ｔ，，（）１０６ＧａｏＬＬｉＤＺｈａｎＹ．ＮｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄａｒｔｉｃｕｏａｎｃｍａｔｅｒｄｉｓｃａｒｅｄｈｅＣｈａｎｌａｔｅｒｉｔｈｂｔｉａｎ，，ｇｇｙｇ［］ｇｐｊｇＹａｎｔｚｅ－民ｉｖｅｒ：ＳｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓａｎｄｍｏｒａｌｔｒｅｎｄｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｈｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ（ｇ）化ｐ［］ｐｙｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，１１７．１０７Ｂｅｒｄａｌｅｔ巨．ＭｃＭａｎｕｓＭＡＲｏｓｓＯＮｅｔａｌ．．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｈａｒｍｆｌｉｌａｌａｅｉｎｓｔｒａｔ巧ｅｄ［］，，，ｇｇｔ民－ｓｓｅｍｓｉａｆｉｔｄｉｉｏｓ．ＤｅｅＳｅａＲｅｓｅａｈＰａｒｔＩＩ２０１４１０１４：ｅｖｅｗｏｆｒｏｒｅｓｓｎｄｊｕｒｅｒｅｃｔｎＵｒｃ：．ｙ］ｐ，，ｐｇ１０８Ｅｄｍｏ打ｄＳｉｖａｃｋ．ＣｈｅｍｉｃａｌｄｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅＣｈａｎｉａｎ民ｉｖｅｒＥｓｔｕａｒＪ．Ｃｏｎｔ．Ｓｈｅｌｆ民ｅｓ［］，ｐｙｇｊｇｙ［］，？１９８５４：１３１７．，１０９ＷａｎｇＢＷａｎＺｈａｎ民．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎ化ｅＹｅｌｌｏｗＳｅａａｎｄｔｈｅＥａｓｔＣｈｉｎａＳｅａＪ．，ｇ义［］［］＾ＥｓｔｕａｒｉＣｏａｓｔａｌａｎｄＳｈｅｌｆＳｃｉｅｎｃｅ２００３５８１６．ｎｅ：１２７１３，，（），１１０ＹｕＹＳｏｎＪＬｉＸｅｔａｌ．ＧｅｏｃｈｅｍｉｃａｌＫｃｏｒｄｓｏｆｄｅｃａｄａｌｖａｒａｔｉｏｎｓｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｉｎｕａｎｄｉｉｔ，ｇ，，ｐ［］ｒｅｃｅｎｔａｎｔｈｒｏｏｅｎｉｃｅｕｔｒｏｈｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＣｈａｎｉａｎＥｓｔｕａｒａｎｄｉｔｓａｄａｃｅｎｔｗａｔｅｒｓＪ．ｐｇｐｇｊｇｙｊ［］Ａ？ｐｐｌｉｅｄＧｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ２０１２２７：１５％１５６６．，，巧）１１１民ａｎＸＹｕＺＹａｏｅｔａｌ．Ｓｉｌｉｃａｔｔｉ化ＴｈＧｏｓＲｅｓｅｒｉＪ．Ｂｉｏｉｔｒｅｅｎｉｏｎｎｅｒｅｅｒｅｖｏｒｅｏｃｈｅｍｓｒ，Ｑ，［］［］，ｇｇｙ，？２０－１３１１２１３：２０９２２８．，（）１１２ＬｉＨＴａｎＨＳｈｉＸｅｔａｌ．Ｉｎｕｔｒｌ化ＣｈｉａＹＲｅｈｎｃｒｅａｓｅｄｉｅ打ｔｏａｄｓｆｒｏｍｅａｎｎｇａｎｇｔｚｅｉｖｒａｖｅ，，，ｊ（）［］ｇｇ？ｌｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄＨａｒｍｆｕｌＡｌｇａｌＢｌｏｏｍｓＪ．ＨａｒｍｆｕｌＡｌａｅ２０１４３９：９２１０１．［］ｇ，，１１３邓坤．光照、营养盐限制及珪藻和甲藻对球形踪囊藻生活史的影响硕±］．暨南大学［］［，２０１３．［１１４］ＪｉａｎｇＺ，ＬｉｕＪ，ＣｈｅｎＪ，ｅｔａｌ．民ｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｕｍｍｅｒｐｈｙｔｏｐｌａｎｋ化打ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｏｄｒａｓｔｉｃｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｅｓｉｎｔｈｅＣｈａｎｉａｎＹａｎｔｚｅ民ｉｖｅｒｅｓｔｕａｒｄｕｒｉｎｔｈｅａｓｔ５０ｅａｒｓＪ．ｇｇｊｇ（ｇ）ｙｇｐｙ［］？Ｗａｔｅｒ民ｅｓｅａｒｃｈ２０１４５４：１ＩＩ．，，１１５ＪｉｎＨＣｈｅｎＪＷｅｎＨｅｔａｌ．Ｖａｒｉａｉｏｎｓｉｎａｌｅｏｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔａ打ｄｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ！ｔ［］，，ｇ，ｐｐｙｉｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｖｅｒｔｈｅａｓｔｉｄｉｔｈＣｈｉＥｔＪ．ＡｔＯｌｉＳｉｍｓｘｅｃａｄｅｓｎｅａｎａｎｓｕａｒｃａｃｅａｎｏｏｃａｉｎｃａｐｐｇ［ｊｇｙ］ｇ，？２０１０２９３：３８４５．，（）１１６ＨａｒｒｉｓｏｎＢｏｕｗｍａｎ．Ｍａｎｉｔｕｄｅｓａｎｄｓｏｕｒｃｅｓｏｆｄｉ巧ｏｌｖｅｄｉｎｏｒａｎｉｃｈｏｓｈｏｒｕｓｉｎｕｔｓｔ：ｏ［］，ｇｇｐｐｐｓｕｒｆａｃｅｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｓａｎｄ化ｅｃｏａｓｔａｌｚｏｎｅ：ａｎｅｗｇｌｏｂａｌｍｏｄｅｌＪ．ＧｌｏｂａｌＢｉｏｅｏｃｈｅｍ２０１０［］ｇ，，５７ 营养盘对东海赤潮优势藻竞争演替的影响２４．（）１１７Ｒｏｅ】ｋｅＤＬｉＨ．打０Ｗｆｕｌｌｌｂｉｄｉ［］＾ＦｅｒｃｅＲＥｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎ〇打ｈａｒｍａａｂｏｍｓ：ｓｏｍｅｃｏｎｓｅｒａｔｏｎｓ．，ｇ＾］？ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｉａｎｋｔｏｎＲｅｓｅａｒｃｈ２０Ｋ）３３：２０５２０９．，，口）１１８．长江口南部赤潮区春季表层沉积物中色素组成、含量与［亢振军，于仁成，孔凡洲，等］０？分布状况口．海洋科学２０１４１：３０３９．，］，（）１１９张传松．长江日及邻近海域赤潮生消过程特征及其营养盐效应分析博±．中国海洋大［］［］学２００８．，１２０刘静雅赖海燕徐宁等．生长阶段及环境因子对东海原甲藻氨基酸氧化酶活性的［，，，］？．生态科学２００１２７３３．影响阴１３：，（，）［１２１］黄备，邵君波，魏娜，等．２０１４年春季东海大面积甲藻赤潮的生态特征［Ｊ］．生态环境学？报２０１４０９：１４５７１４６２．，，（）［１２２］夏荣霜，徐兆化，高倩．东海原甲藻在氮、稱限制胁迫下的补偿生长ｍ．中国水产科学，０？２２０１４０６．：１２０１１０，（）１２３ＨｕｏＷＹＳｈｕＪＪ．ＯｕｔｂｒｅａｋｏｆＳｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍｒｅｄｔｉｄｅａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｔｏｅｎｖｉ［］，？ｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｌｉｏｒｓ出＿［１３〇出〇１１ＢａＪ．ＯｃｅａｎＬｉｍｎｏｌＳｉｎ２００１３２３：３１１３化ｙ［］，，（）１２４刘东艳孙军陈宗涛天迪．不同氮磯比对中肋骨条藻生长特性的影响Ｊ．［］，，，魏［］海洋湖巧？４４２００２．沼通报：，口），［１２５］王金花，唐洪杰，杨茹君，等．氮稱营养盐对中肋骨条藻生长及满酸还原酶活性的影？响［Ｊ．海洋科学２００８１：６４６８．］，，（巧１２６赵卫红陈玫玫．营养盐限制对中化骨条藻产生化感作用的影响［Ｊ．海洋环境科学［］，］，？２０１００２．：２２５２２８，（）［１２７］陈炳章，王宗灵，朱明远，等．温度、盐度对具齿原甲藻生长的影响及其与中肋骨条藻？的比较町海洋科学进展，２００５，（０１）：６０６４．１２８刘静雅，赖海燕，徐宁，段舜山．生长阶段及环境因子对东海原甲藻氨基酸氧化酶活［］－性的影响Ｊ．．生态科学２０１３３２１：０２７０３３［，，（）］１２９陈翰林吕颂辉张传松等．２００４年东海原甲藻赤潮爆发的现场调查和分析［Ｊ．生态［］，，，］？科学２００６３：２：２６２３０．，，阳）一１３０黄备唐静亮王鸣等．东海赤潮发生时的营养盐分布研充［Ｊ，中国环境监测［］，，，］，？２０１３０５：１０７１１０．，（）５８ 营养點对东海赤潮优势藻竞争演替的影响１３１目颂辉．．生态科学２００６２５１欧美珊不同无机氮源对东海原甲藻生长的影响川：［］，，，（）？２８３１．２００６１３２吕颂辉欧美珊．不同Ｎ源及Ｎ／Ｐ对东海原甲藻生长的影响Ｊ．海洋环境科学，［］，［］，？％０２：３３．（）１３３梁丛丛苗辉．海赵卫红．不同氮源对外源多胺在东海原甲藻生长作用中的影响［Ｊ］［，］，２０４０？５６７２６７６．洋环境科学１：，，（）１３４李英目颂辉徐宁等．东海原甲藻对不同憐源的利用特征［Ｊ．生态科学２００５２４４：］，，，］，，（）［？３］４３１７３２１．，１３５胡哈华岩峻丛威等．不同氮憐水平下中肋骨条藻对营养盐的吸收及光合特性［］，石，，？阴．应用与环境生物学报２００４０６：７３５７３９．，，（）１３６李慧王江涛．Ｊ，生态学报２０１２０４：，东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征［，，（）［】］？１１１１１９．１３７Ｙ－化ａｍａｓａｋｉＹＯｈｍｉｃｈｉＹＳｈｋａａＴｔｌ．Ｓｅｃｉｅｓｌｌｌｔｄｉｉｔｅａｓｅｃｉｆｉｃａｅｏａｔｈｉｃｅｆｅｃｓｏｆｅａ化ｍ，，，［］ｐｐｐ￣ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍＪ．ＴＨＡＬＡＳＳＡＳ２０１１２７１：２１３２．，，［＼（）１３８ＣａｓａｓＢＶａｒｅ．ｉｌｌａＢｏｄｅＡａｓｏｎａｌｓｕｃｃｅｓｓｏｎｏｆｈｔｏａｎｋｏｎｅｃｉｅｓｏｎｔｈｅｃｏａｓｏｆＡ，ＭＳｅｔｓｔ］，ｐｙｐｐ［ＣｏｒｕｎａＧａｌｉｃｉａｎｏｒｔｈｗｅｓｔＳａｉｎ＇ＢｏｌｅｔｉｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅ）ＥｓａｎｏｌｄｅＯｃｅ犯ｏｒａｆｉａ１９９９１５４：（，ｐ）口］ｐｇ，，（）４？１３４巧．１３９陈玫巧赵卫红］．东海原甲藻对中肋骨条藻的他感作用初探Ｊ．海洋２００７０４：［，［］科学，，（）？６２６７．１４０ＺｈｕＭＸｕＺＬ．ｉｔａｌＩｎｔｅｒｓｅｃｉｅｓｃｏｍｅｔｉｔｉｏｎｆｏｎｕｔｒｉｅｎｔｔｗｅｅｎＰｒｏｒｏｃｅｎｔｒｕｍ，，Ｒ，ｅｒｓｂｅ［］ｐｐｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅＬｕａｎｄＳｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍ（Ｇｒｅｖ．）Ｃｌｅｖｅｉｎｍｅｓｏｃｏｓｍｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｊ．Ａｃｔａ］Ｏ？ｃｅａｎｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ２００９２８１：７２８２．，，（）１４１继灵张传松晓勇．稱酸盐对两种东海典型赤潮藻影响的围隔实验的．中国［］侯，，石，等？海洋大学学报（自然科学版，２００６，（Ｓ１）：１６３１６９．）１４２］李雁宾．营养盐Ｊ．海，韩秀荣胡跃诚，等对东海浮游植物生长影响的现场培养实验［［，］２００８２７０２？１３Ｈ７．洋环境科学：１，，（）－１４３庞秋婷．富营养化对东海两种赤潮优势藻种演替及黄海海区巧苔生长的影响硕上．中［］［］国海洋大学２０１３．，１４４王宗灵瑞香明远．半连续培养下东海原甲藻和中肋骨条藻种群生长过程［］，李，朱，等５９ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响？与种间竞争研究Ｊ．海洋科学进展，２００６，０４：４９５５０３．（）［］１４５呂颂辉李英．我国东海４种赤潮藻的细胞氮憐营养储巧能力对比过程工程学报］，［化，［？２００６０３：４３９４４４．，（）ｌｉｋａｎｅｎｉｉｌｉ１４６ＣｏｎｅＤＪＳｔａｌｎａｃｋｅＰＰｔＨｅａｌ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｏｒｔａｎｄｒｅｅｎｏｎｏｆｄｓｓｏｖｅｄｓｌｉｃａｔｅ，ｔｔｔ］ｙ，，ｐ［？ｂｒｉｖｅｒｓｉＳＦｉｌａｎｄＪ．ＬｉｌｏａｎｄＯｃｅａｎｏｒａｈ２０００４５８１８５０１８ｙｎｗｅｄｅｎａｎｄｎｍｎｏ（）：５３．［］ｇｙｇｐｙ，，１４７ＨｕｍｂｏｒｇＣＩｔｅｋｋｏｔＶＣｏｃｉａｓｕＡｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＤａｎｕｂｅＲｉｖｅｒｄａｍｏｎＢｌａｃｋＳｅａ，，，［］？ｂｉｏｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒａｎｄｅｃｏｓｓ化ｍｓｔｒｕｃｒｅＪ．ＮＡ１９９７３８６６６２３：３８５３８８．ｇｙｙ扣ＴＵＲＥ，，（）［］１４８ＴｕｒｎｅｒＥＲ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｕｔｒｏｈｉｃａｔｉｏｎｏｎｅｌａｉｃａｎｄｄｅｍｅｒｓａｌｍａｒｉｎｅｆｏｏｄｗｅｂｓＲ．［］ｐｐｇ［］ＷａｓｈｉｎｏｎＤＣ：ＡｍｅｒｉｃａｎＧｅｏｓｃａｌＵｎｉｏｎ２００１．ｇｔ，ｐｈｙｉ，４９ｌＬｒｒｅｒＥＦｌＤＪ．Ｅｒｅｕｒｏｈｉｃａｉｉｒｒｅａｌ：ｎｅｗ１］ＳｃｈｅｓｋｅＣ，Ｓｔｏｅｍ，Ｃｏｎｅｙａｌｙｔｐｔｏｎｎｔｈｅｌｏｗｅｇｔａｋｅｓ［ｅｖｄｅｎｃｅ？ｂｉｉｓｅｄｉｔ．ｉ９８３２２２ｉｆｒｏｍｏｅｎｃｓｉｌｉｃａｉｎｍｅｎｓＪＳｃｅｎｃｅ１：３２０３２２．ｇ，，［］１５０口及邻近杜锦．［］，石晓勇，李宏亮，等长江海域表层海水珪酸盐混合模式的初步研巧？Ｊ．海洋学研巧２００８［］１４１：９１０６．，（），１５２和硝氮加富对龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）生长、［Ｕ徐智广，邹定辉，张蹇，貧Ｃ０？生化组分和营养盐吸收的影响机．生态学报２００８２８：３７５２３７巧．，，巧）２＊ＶＷ１５ＴｒｅｕｅｒＦＮｅｌｓｏｎＤＭａｎＢｅｎｎｅｋｏｍＡＪｅａｌ．ＴｈｅＳｉｌｉｃａＢａｌａｎｃｅｉｎ化ｅｏｒｌｄＯｃｅａｎ：Ａ［］ｇ，ｔ，，Ｒ？ｅｅｓｔｉｍａｔｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ１９９５％８５２０９：３７５３７９．ｐ］，，（）１５３赵艳芳命志明秀贤．不同憐源形态对中肋骨条藻和东海原甲藻生长及憐酸［］，，宋，等２００９０３？酶活性的影响［Ｊ．：６９３６９９．环境科学，（）］，１５４李慧王江涛．Ｊ，生态学报２０１２０４：［］，东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征［］，，（）？１１１１１９．５５．ＰＪ．２０１３［１王昭玉王江涛７种海洋微藻叶绿限制的响应，素巧光对Ｎ、海洋环境科学，，］［］？０：１６５１７０．（巧１５６梁英刘春强田传远等．营养盐形态及输入方式对６种海洋微藻群落演替的影响［Ｊ］，［］，，，？海洋湖沼通报，２０１４，０２：Ｕ３０．（）１５７ＣａｏＪＷａｎＪ．Ｔｈｅｉｎｈ化ｋｏｒｄｅｒｅｅｂｅｔｗｅｅｎＳｋｅｌｅｔｏｎｅｍａｃｏｓｔａｔｕｍａｎｄｄｉｎｏｆｌａｌｌａｔｅ［］，ｇｙｇｇＰｒｏｒｏｃｅｎｔｒｕｍｄｏｎｈａｉｅｎｓｅａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｈｏｓｈａｔｅａｎｄｎｉｔｒａｔｅ／ｈｏｓｈａｔｅｇｐｐｐｐ？ｒａｔｉｏｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＯｃｅａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｏｆＣｈｉｎａ２０１２１１２：１５３１５８．［］ｙ，，（）［１５８］沙相宇，齐红菊，王昭玉，等．利用叶绿素巧光方法检测东海浮游植物的营养盐限制６０ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响海洋科学？２０１４０９：２０２６．机，，（）１５９梁英孙明辉刘春强．营养盐输入方式对３种微藻生长及种间竞争的影响［Ｊ，，，，等］中［］？国海洋大学学报（自然科学版），２０１４，（１２）：２１２７．－１６０２０．于子洋．２０１１１３年南黄海及东海北部海域营养盐分布规律研巧［硕中国海洋大学［］，２０１４．Ｉ６１１ 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响致谢、本论文是在王江涛老师的悉屯、此衷屯指导和帮助下完成的，在感谢导师给与我的严格要求和悉必指导。感谢实验室的谭丽菊老师对我实验及论文上的教导和帮助，老师循循的教诲使我受益匪浅，同时也感谢谭老师对我生活上的关也和帮助。、感谢实验室的小沙、小吴和小董陪我走过Ｈ年的硕±生涯，酸甜苦辣谨记屯头，祝愿我们都能有美好的前途及未来。一、感谢庞秋婷师姐和张议文师姐对我实验的指导和帮助，你们的关屯和帮助直鼓励着我走到最后，祝愿你们幸福满满，前途似锦。感谢实验室的小师妹芳芳及小师弟小潘对我实验的帮助，希望你们能吸取我的经验教训，顺利的完成Ｓ年硕±生涯，同时祝愿你们实验顺利、健康快乐。一－感谢闻同学对我实验和生活的支持及帮助，谢谢你的陪伴让我直坚持下去。感谢爸爸和妈妈对我无微不至的关也及默默的支持，你们的支持是我最大的动力，我会慢慢长大成熟做不到最好但会做到更好。本论文是在赤潮９７３等项目的支持下完成的，在此感谢项目组中的所有老师、和同学。最后，向曾经给予我关屯、帮助、鼓励和支持的所有人表达我对他们的崇高敬意和良好祝愿！６２ 营养盐对东海赤潮优势藻竟争演替的影响个人简历１９９０年７月２３日出生于山东省潍坊市。２００８年９月考入中国海洋大学化学化工学院化学专业，２０１２年７巧本科毕业并获得理学学±学位。２０１２年９月推免进入中国海洋大学化学化工学院海洋化学专业，攻读硕±至今。发表的学术论文［Ｕ周玉萍，齐红菊，王昭玉，谭丽菊，王江涛。叶绿素巧光参数Ｆｖ／Ｆｍ在春季青￣，２０１４４４１３６１４２．（己岛近海水体营养盐限制研究中的应用．中国海洋大学学报，：、刊，中文核屯期刊）［２］之ｈｏｕＹ．，ＴａｎＬ．，ＰａｎｇＱ．，ＬｉＦ．，ＷａｎｇＪ．Ｉｎｆｌｕｅ打ｃｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｐｏｌｌｕｔｉｏｎｏｎｔｈｅｒｏｔｈｏｒａｎｉ．ａｎｄｉｃｍａｔｔｅｒｏｕｔｕｔｏｆｔ／／ｖ幻幻ｉｎ化ｅｓｏｕ比ｅｒｎＹｅｌｌｏｗＳｅａＣｈｎａｇｗｇｐ，Ｍａｒｉｎｅｐｏｌｌｕｔｉｏｎｂｕｌｌｅｔｉｎ？（己接收，ＳＣＩ）６３
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