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戀相义考OCEANUNVINAIERSITYOFCH硕上学位论文MASTE民D巧化民TATION论文题目:营养盐对东海赤激优势藻竞争演替的影响\Theinfluenceofnutrientson化ecompetitionandsuccession英文题目:betweentwopredominantredtidealgaeofEastChinaSea作者:周玉萍:王江涛指导教师学位类别:全日制学术学位专业名称;海洋化学硏究方向:海津巧染生态化学-, ̄_八:海I阔201日年5月25日 谨l的家人1^(及iUt论文献给默默支持我帮助我的导师和朋友周玉萍 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响:学位论文完成日期浪指导教师签字:答辩委员会成员签字:^10命一1本U為 独创声明本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研兄T.作及収得的,论研究成果。据我所知,除了文中特别加标注和致谢的地方外文中不包含其他人己经发表或撰写过的研究成果,也不包含未获得(注,:如没有其他需要特别声明的本栏可空)或其他教育机构的学位或证巧使用过的材料一。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。学位论文作者签名:田:签字口朋从廣年占巧夺学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定,并巧意下事项:1.学校有权保留并向国家有关部口或机构送交论文的夏印忡和磁盘,化巧论文被査阅和借阅。2,.学校可将学位论文的全部或部分内容编入巧关数据巧进巧检索可W采■"用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权清华火学中国"学术期刊(光盘版)电子杂志社用于出版和编入CNKI《中国知识资源总巧》,授》权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数损库。(保密的学位论文在解密后适用本授权书)i;学位论文作者签名;爾率导师签字么。山6侣年签字日期:月;巧年月斗日簽字口期i 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响摘要富营养化对我国近海海区生态影响日益严重,东海赤潮藻演替是海洋赤潮藻演替的典型代表一。赤潮优势藻演替是个复杂过程,受各种环境因子的影响。营养盐是藻类生长的重要条件,也是影响优势藻演替的重要因素。本文系统的探究了氮磯珪H种营养要素对两种东海赤潮藻(中肋骨条藻和东海原甲藻)竞争演替的影响,W期更好的了解赤潮演替的营养盐机理。本文通过共培养实验分别探究了中肋骨条藻消亡的决定性因素、中肋骨条藻爆发前后营养盐对两种藻演替的影响,主要研究内容如T:一(1)为探究东海赤潮优势藻演替过程中中肋晉条藻的消亡,文中通过次性共培养体系探究了DIN充足的条件下中肋骨条藻的生长对Si、P的响应,实验发现DIN充足的条件下,高Si、高P环境都会促进中肋骨条藻的爆发规模,高Si/P特别是低P环境会显著缩短中肋骨条藻生长周期,即高Si/P特别低P环境更易促进中肋骨条藻的消亡。(2)为探究东海赤潮优势藻爆发前营养盐含量及结构对两种藻演替的影响,文中通过室内间隔培养实验探究了N/Si、Si/P对东海赤潮优势藻演替的影响,实验结果发现中肋骨条藻爆发初S-Pi浓度相同的条件下DIN及P〇,4浓度会影响Si的吸收量从而影响中肋骨条藻的爆发规模。中肋骨条藻爆发初高DIN/Si及高Si/P环境有利于东海原甲藻演替成为优势藻种,且DIN/Si比值越高东海原甲藻爆发的最大藻密度越大。(3)为探究中肋骨条藻消亡后营养盐的含量及结构对两种藻演替的影响,文中通过户外模拟实验更好的探究了共培养体系中培养初期窩DIN/Si及培养后期DIN及P的添加对两种藻演替的影响,实验结果发现即中肋骨条藻消亡时过-量的DIN促进东海原甲藻的生长P环境抑制中肋骨条藻的生长,,同时低P〇4促使耐低营养能力较高的东海原甲藻竞争优势超过中肋骨条藻成为优势藻种。关键词:营养盐中肋骨条藻东海原甲藻竞争演替东海I TheinfluenceofnutrientsonthecometitionandsuccessionpbetweentworedominantredtidealaeofEastChinaSeapgAbstractTheecologicaleffectofeutrophicationonthecoastareaofChina重5increasinglyserious.Harmfulalgalcompetitio打ofEastChinaSeaECSis化ewolrdwide()representative.Wecomprehensivelyanalyzedtheinfluenceofnutrientso打thecompetitionandsuccesstionbetwee打化new口CO別幻化w(S.costatum)andPrvfocentnimdongh幻iense(戶?麻巧g/z幻心wse)toetabetterunderstandinofnutrientggmechanismaboutcompetition.Co打ductingthelaboratoryexperiemntsandoutdoorexerimentwesUidiedt:heinfluenceof打utrientstructureandconcentration0打l:hep,’*come*ptitionandsuccesstionbetween5.麻巧各片幻/£巧*56incocultivationmedium.BasedontheexerimentresultsandnutrentsinEastChinaSeathemainp,researchworkandconclusionslistedasfollows:Th-tt1eexerimentconduct;edincoculturessemsshowedheSi/Pratioisthe()pyt-decesivefacorofS.costatumgrov^hperiodandthehigherSi/PledbylowerPO4P*concentratio打isthemaorfactortoacceleratethedecaof5.C05化/ww.jy2Co-cuttD-luresstemswithhihconcentraio打ofINandPO4Pwould()ygacceectheow.別如wwwhtttBlrategrthofScoenSiconcenraionisconstan.efbre"5.CO別幻化werupted,thehigherDIN/Siratioaccelerate化egrowthof巧成wg片幻bysupplyingexecesiveDIN.*-31打outdoorsexerimentcocultuiesstemswiththeexecesiveDINwould()p,y-taccelerateherowthofPdonhaienseandhelowP〇concenaionnhibede.tPtrtiitthgg,4-rowthof5./WMintt.ttgCO?伯:heEasernChinaSeaSo:heabiliyofbearinglowPOP4concentrationand化eexcessiveDINarethemaorfactorsof戶加巧片口化sebeinjggpredominantalgaeinECS.Keywords:NutrientS.costatumRdonghaienseCompetitionandsuccessionEastChinaSeaII 目录1文献综述11.]东海赤潮高发区I1丄11东海赤潮高发区赤潮概况1丄2东海赤潮高发区营养盐概况351.2浮游植物竞争演替研究现状1.2.1浮游植物竞争作用的机制51.2.2营养盛对浮游植物生长竞争的影响61.38营养盐对东海两种赤潮藻竞争演替的影响.13.1现场调查81.3.2生物培养实验91.4本文研巧目的及意义122共培养中东海两种藻的竞争对縣、巧的响应132.1材料与方法132丄1实验仪器132丄2实验藻种及培养条件13—2丄3次性培养过程及测定方法142丄4共培养中各参数的计算152.2实验结果152-.2.1Si、P0P条件下两15不同4种东海赤潮藻的生长变化2.2.2培养过程中营养盐的变化182.3讨论2124本章小结22.3赤潮爆发初期N/Si、Si/P对两种东海赤巧藻演替的影响23/i3.1初始NS及后期P浓度对两种东海赤潮藻竞争演替的影响233丄123材料及方法3丄2东海赤潮藻生长参数的计算233丄3实验结果24I 3.1.429讨论3N、iP对30.2初始/SiS/两种东海赤潮藻竞争演替的作用3.2.1材料及方法3032.335.讨论3.3本章小结364赤潮爆发后期巧巧撞添加对两种东海赤襯藻竞争的影响374.1材料及方法374丄1室外实验培养装置374丄2模拟实验的培养方法374.2实验结果394.2.1不同实验条件下两种东海赤潮藻竞争的变化巧4.2.2环境因素(营养盐、温度)的变化434.3讨论454.4本章小结475结论与展望4811 营养盐对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响1文献综述1.1东海赤潮局发区レ,自上世纪ッ来我国各海域受污染程度渐趋加重,导致海洋富营养化水平升高I2[,】从而破坏了海洋环境的生态平衡。我国海洋环境富营养化程度的加剧导致近,对我国海的赤潮频发,较上世纪21世纪赤潮的爆发规模及频率都有显著增加近海的经济发展造成了严重的影响。据不完全统计,21世纪中圈近海潮最高爆W发频率达到119起,爆发的最大累计面积达27070平方公里,其中东海赤潮的规模及造成的损失在中国凹大海域中都是最严亟的2009-2013。从年统计数据看-48一[]直位居首位,近五年东海的赤潮次数,近五年中園54.6%的赤潮都发生在东海海域;东海的赤潮爆发面积有所下降但近五年的年均爆发面积仍占总面积的4L6%列居首位。东海赤潮爆发的范围相对集中,主要集中在舟山、鱼山、长江°°°i°''--N22口曰附近的海域(303032001235E,1511上被外海域,其中长江)习惯""W称作东海赤潮高发区。麵鼠司01*11'?-&围励P諮nrnn_咖曲^。。〇〇-萨I:11IyIUIPi圓^^.liliilliilii.fi2009年201辉201]年2012年201许巧罕巧201〇p2011年201巧201巧5年平均图-12009-20131年我国海域赤潮发生次数及累计面积F.1FreuencandareaofreddesnChnaSeaom20092013igqytiiifr化1丄1东海赤潮高发区赤潮概况赤潮的爆发受多种环境因素的影响,它的爆发会导致水体变色促进其他动植物的死亡。这种现象受水体富营养化的影响,在某种程度上可W用于指示某海域的富营养化程度。海洋微藻是海洋赤潮中最常见的生物,不同微藻爆发时的基准1 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响tw-密度不同(表,11)同时爆发时引起的水体颜色变化也不同。例如,东海原甲藻爆发时,海水为红褐色,水体会变成粉红色;而夜光藻爆发时-[w表11常见赤潮生物形成赤潮时的基准藻密度Ta-ble.11Celldensitcels/Lriofredtideiehehallly(l)citeronspecsintrmfuagalboom赤潮生物种类基准密度赤潮生物种类基准密度*'**i/ceIisL/celis^>?赤潮异弯藻5x10海洋卡盾藻^HeterosigmaakashiwoGh幻ttonell幻maiina75海链藻>1〇环沟藻>5x1〇Thai幻ssiosiraspp.Gnydiniunis-ypp65>x>x5l〇拟萎形藻:5裸甲藻l〇mnodw-Gyiumspp-Pseudonitzschiaspp.多甲藻>x6>x55l〇原甲藻5l〇Peridinumspp.Pwrvcentnmspp.6>x〇星杆藻>x5骨条藻5l5l〇SkeletonemaCO日t日turnAsterionellas.pp6根管薇>x>x55I〇中鑑虫5l〇民hboso!色ni曰spp.Mesodiniumrubrum64珪鞭藻>5xl〇夜光藻>5xl〇Dietyochaspp.Noctiluc幻scieWiU幻nswi东海每年约的赤潮发生在赤潮高发区,近几年受环境的影响东海赤潮发生了较为显著的变化,。据调查统计东海的赤潮生物群落发生了较大规模的变化、,上世纪八九十年代,中肋骨条藻夜光藻是东海主要的赤潮微藻;从1998年至2011年诱导东海赤潮的屯巧藻种为中肋骨条藻(拥:e/e化wemaco讯7/WW)、夜.光藻(WOC//7W(口.STw/W口ns)、东海原甲藻(尸各片a/en.化)米19wen【]氏凯伦藻(A/om/A/wo/o/)。在海洋赤潮中珪藻作为优势藻种引起了鱼类的大量死亡口0,21],但近几年巧毒巧害甲藻赤潮已对世界各海域造成了严重威胁,特别是进入21世纪W来甲藻赤潮的发生次数罔溢增加。东海甲藻赤潮也呈上升趋势,调查显示东海赤潮中东海原甲藻的爆发频率和规模近几年超过了中肋骨条29【]藻,甲藻赤潮爆发面积高达〇〇〇〇km,l毒性米氏凯伦藻'的发生次数从2004年的3起陡增到了2005年的26起,短裸甲藻(巧7W70讯wwn19’巧尸rarocen化[及利马原甲藻(【wW/wt7)的赤潮都有记载。2 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的巧响°°口28-东海赤潮受多种因素的影响,赤潮主要在长江附近海域(34N,'Pwsi生物群落124%0E)频发,自身的地理位置及环境等因素决定了东海赤潮除-结构发生较大变化外,还具有明搔的季节性变化。5巧6月温度、营养盐及光照,5月赤潮爆发的频率和规模都是最大的7等条件适宜为赤潮高发期其中,而月P6,nj到9巧受营养盐限制等因素的影响赤潮频率逐月减少。东海在春夏季会有3-4月5较明显的赤潮藻演替现象,即春季优先爆发赶藻赤潮,赶藻赤潮消亡后巧初爆发甲藻赤潮,最后又为娃藻赤潮。两种或几种赤潮微镶演替的现象在赤潮爆发过程中很常见,如2012年春季到夏季,瑶湖发生了娃藻向蓝藻赤潮演替的PSI2920一[111现象;年春季H峡水库的优势藻种呈甲藻珪藻、绿藻的演替趋势。赤潮优势藻种的演替在世界范围内是较为普遍的现象,但东海赤潮演替发生频率 ̄高、时间长、规模大,是海洋研究的典型代表。李京曾对20022007年的叶绿素--?-做了具体的统计分析,结果如图12发现年中东海赤潮高发区存在兰个明显的-Chla-高值峰,后经统计调查发现送H个峰依次对应的为中肋骨条藻赤潮东海原-甲藻赤潮中肋骨条藻赤潮,即东海赤潮高发区在3月到4月份爆发的是旌藻赤潮,而在4月低到5月初为甲藻赤潮爆发,最后7月到8月分的赤潮为桂藻赤潮[刈。 ̄? ̄^:::200;?巧|I';;年;;:Ii;?.2005华-7*200W-;;-I1T:2抑7年:▲■;‘:乃曲.:e;:甲蕩峰I一■:::香旌接每;■早:卢義it;娃藻峰"二立I;7:;:\:'03.!:▼I;▲'::^?—>?’1!i苗;;\!/?■中'(,;■?>,/I:;i/!三\41235678910"12monUi图-?-pc]1220022007年东海赤潮高发区Chal变化曲线-F-.12ChliifrigaofHABareasnEastChnaSeaom2002化2007U.2东海赤潮高发区营养盐概况营养盐是海洋初级生产力的主要影响因素,其变化也会影响海洋的生态系统3 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响32m,l结构,营养盐的含量及分布成为海洋生物地球化学研巧的基础和重点。在海洋生态系统中营养盐受多种因素的影响,但是其含量及结构主要受岩石风化、有PS1口机物分解及陆地径流的影响。在东海赤潮高发区特别是长江附近海域,营养34(]盐受多种水团的影响:长江冲淡水、台湾暖流、黑潮、沿岸流(苏北及闽浙)。这些水团会受温跃层,、风向的影响会发生较为明显的季节性交替同时由于长江口附近海域受复杂流系及特殊地形等因素的共同影响,长江冲淡水会发生季节性一的转向,,般冬季主轴指向东南并向舟山群岛等海域扩张而在夏季冲淡水主轴°'py指向开始为东南,但在12230E附近会转向东北;受地理位置及环境的影,上升流也会在该海域形成并影响着该海域的营养要素响。这些水团及独特的现象影响着赤潮高发区营养盐的含量及结构,在适宜的温度及充足光照下会促进赤36371,1潮生物的大量繁殖而爆发,同时也会影响其群落结构。东海是我国受污染程度较为严重的海域,该海域的营养盐含量及富营养化程9[】口度己严重超过了我国的海水质量标准。长江海域是东海赤潮高发区的主要海-域,它的营养盐主要由长江冲淡水和台湾暖流提供。营养盐硝酸盐(N03)主要由长江冲淡水供给,据研究调查统计长江冲淡水每年向该海域输入的N03量为x9口8】10〇l〇mol占总量的32.7%。AndersonandGarrison等发现河口营养盐受人类iwi活动影响较大,长江口海域近几年受经济发展及人口增长的影响营养盐含量有大幅度的升高,长江冲淡水输送的DIN(溶解无机氮)通量大幅度增加由最巧55的5〇xl〇t/yr増加到了30〇xl〇t/yr,该海域的DIN也由九十年代的年均15-’i1,imolL3011〇1。DIN的主要,亚硝氮增加到现在的,其中梢酸盐是贡献者[叫41^-及氨氮未有明显的增长。,该海域的P04P也04与此同时从六十年代的.-1200477-增加到年的化叫11〇1丄,但与N&不同的是该海域的P^P主要贡献者为台湾暖流-P远远,有研究估计台湾暖流页献的P04超过长江冲淡水的W1输入。该海域的珪酸盐也主要源于冲淡水,从六十年代到九十年代左右由于大-一42’i[]no直保项的修建挂酸盐贡献降低,珪酸盐浓度下降到20叫lL左右,此后43441’]N0-PS持这个水平并未限制赤潮生物的生长。这种和P〇4i3的过量增加及的降低势必会加重该海域的富营养化程度及改变其营养盐结构,从而促进某些有W5,W害藻华的爆发,对海洋生态系统造成严重的影响。4 营养盐对东海赤潮优势藻竟争演替的影响海上调查对该海域的营养盐的分布做了较为全面的统计分析发现,东海营养盐的整体呈近岸高外海低的分布,春冬两季受长江冲淡水的影响营养盐高值区位于长江口与浙江南部间的狭长地带,而在夏秋两季由于浮游植物的乂量爆发近岸海域营养盐浓度较低,高值区位于舟山群岛W北的区域该海域受生物活动、营养盐补充等多种因素的影响,不同营养耍素的分布巧在季节性变化,N03和一1-[]P〇4P的含量般春季商夏季低,活性Si的含量秋季离于春夏两季。东海的营养盛结构特别是N/P比值在长江口的邻近海域呈现高值,2010年和2001年的调147][,查数据分析显示春季表层N/P均值为由%5.30,Dorti.增至60根据ch和Justc4849,I:!提出营养盐限制的判定方法可推断磯可能是东海浮游植物的潜在限制因子,51^生物培养实验及现场培养实验也证实了憐的潜在限制性。东海海域的富营养化受浮游植物、沿岸流等的影响,该海域的富营养化在分布上与营养盐相似,并口1]且调查显示近50年富营养化指数显著增加由最初的0.2增长到了5,同时富口2]营养化程度的分布也呈现近岸高外海低。1.2浮游植物竞争演替研究现状1.2.1浮游植物竞争作用的机制[w]浮游植物间的竞争演替早在1999年就有报道,这实际上是种群间的优胜54t]劣汰,在维系海洋生态系统平衡中起着重要的作用。微藻间的种间竞争主要56一[]包括资源利用性竞争和干扰竞争,藻间的干扰性竞争是指共存环境下种藻分泌释放他感物质通过直接接触的方式作用于其他藻来影响其生长,藻间干扰性竞争中同时存在着对称和非对称性竞争,即在整个过程中微藻的生长可能会受到抑制,也会送到促进作用ak014)rw)。Z等(2发现铜绿微囊藻(ae如mwa的无藻细胞滤液抑制绿藻小球藻IW(CA/ow化7w/gwk)的生长,张议文等(2014)发现旋链角毛藻(CAoetocertwCMrvke/w)的他感作用可抑制中肋骨条藻口96〇】【1(訊伯化/M)的生长;Lopes等发现微銷藻的粗提取液对小球藻(CWore仏7s.)有促进作用p。资源利用性竞争是藻的资源利用能力的差异而导致优势藻种的变化,该竞争受多种环境因素的共同影响如C〇2浓度、光照、pH值、口6]1"]温度等因素。研究发现在中肋骨条藻化new口coW口化W7)与赤潮异弯'’藻(//Wera雌woofoj诚/WO)共培养的条件T,C02的加富会增强oAro?抓WO的62.竞争优势[]另有研究发现波罗的海中光照强度拉制着深海微藻中优势藻种的5 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响-2--i62’[],5rm竞争力低光照强度(叫iols)会降低其竞争力。温度与赤潮的生消63过程也存在必然的联系[],李雁斌模拟发现甲藻赤潮的生消受温度的影响较大,-而枉藻相对较小,并且1998年的调查数据思示珠江口3月4月间温度的升高致64[]使甲藻赤潮提前爆发。对于藻间的竞争演替有不同的说法和看法一,还有种说法认为浮游植物群落结构的变化可能是由于海洋系统中浮游动物的选择性摄食导致的海洋浮游植物的竞争演替相对较为复杂,它受多种竞争机制的影响并且这几种竞争机制又可W同时参与竞争对浮游植物群落结构产生影响,U在探究几种甲藻间的竞争66t]作用时发现资源性的竞争、兼性营养及化感作用同时参与。虽然微藻间的竞争演替机制及影响的因素较为复杂,,但营养盐为其生长的物质基础及能量来源海洋生态系统有限的营养盐会促进微藻对营养盐利用的竞争,营养盐的变化势必会67[]影响浮游植物的生长而影响浮游植物间的竞争。研究认为不同微藻对营养盐的需求不同,营养盐含量及结构的改变会直接影响赤潮藻的生长从而改变种群结68[]构;同时在营养盐压力胁迫的情况下有些藻会释放他感物质抑制其他藻的生6971,^长引起藻种的演替。122营..养盐对浮游植物生长竞争的影响近50年由于沿海地区工农业的发展及普遍的城市化,世界沿岸海域营养盐-浮游植物的生长[W大量富集严重影响了海洋初级生产者(赤潮藻种类的增加、7273【,]娃藻和甲藻赤潮数量规模比值的降低及有害藻华的大量爆发),从而影响海洋浮游植物的群落结构。海洋环境中赤潮藻的繁殖及大量爆发有赖于海水中营养盐的供给,但不同微藻受营养盐的影响不同,所W海水中赤潮藻的生长及种群结74,75t]构会直接受到营养盐变化的影响。海水中的营养要素主要包括氮、磯、桂及一,其中氮些微疊元素、稱及活性桂是海洋中大量存在的营养物质也是海洋赤潮37,,77[761中探究的重点和难点。全球海域营养盐含量的升高促进了沿岸各海域有-害赤潮的爆发,1982年1989年吐露港的调查显示营养盐的富集使赤潮爆发次数由年均["1-3次増加到30次;日本的漱户内海1973年2000年的调查显示该海域赤潮的爆发频率与DIN的浓度呈正相关关系,间接证明溶解无机氮的大豐输入促进该海域赤潮的爆发。Smayda等乂为近几年赤潮的大规模爆发也是种间竞争致使优势藻种爆发的结果,相关营养盐含量及结构对藻间竞争演替的影6 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响响多名国内外研究者已进行了大量探究。Amano对湖水中蓝绿藻M和枉藻砂'c/o/e仏?sp.研充发现,Moenyg/woM能适应贫营养盐环境,其礎吸收半饱和常数低于Cc/ote//as,2000>p.所W在年之后由于憐浓度的降低促进了该湖■tW中砂c/o化化/s.向M口en/g/wos口的转化使得M口m/各/now成为优势藻种。p''Jiang等在对中圏某海湾微小原甲藻(P/mw/wMw)的研究中发现,鱼类养殖排放82的NHt]4,DIP促进了浮游植物群落的优势藻种从桂藻向甲藻转化。在日本Sagami湾的优势藻种研究中发现,甲藻C/wcfl和C/wms作为该水体中的优83[1势藻种更适宜在低磯的环境下生长占据优势。'84[1];扣3〇等认为浮游植物胞内与胞外营养盐间的平衡控制着浮游植物的生sty长及竞争ld;Redfie认为世界范围内浮游植物胞内的营养元素组成具有固定的口6]W【87]原子比值C;N:P为106:16:1;Homppema和ang也研巧发现某些藻的胞内比值略有不同但都具备各自固定的值,环境中的营养盐结构低于或高于该特88[]定比值会直接影响赤潮藻的种群结构。围外有学者研究发现,不同海洋微藻最适氮稱比不同Aora.适宜的N/P要比试,像C/化妃sWs.pp/Wp和89[洗wa]boenas,)12p.高中肋骨条藻(&coWo/Mw的最适宜氮磯比为。twiEscaravage在进行荷兰附近海域的春季藻华期间的围隔实验DIN/P的升高会限制其初级生产力,珪藻成为赤潮藻的优势种,在无限制的情况下,甲藻会成为优势藻种GermanBihtDIN/P比:在g湾的研究也发现高的值环境中珪藻为优势藻'P11种,而低的DIN/P环境下珪藻受抑制程度较高且甲藻会成为优势藻种。Handy在探究N/P对微藻影响的实验中发现高的N:P(>40)赤潮异弯藻(//e/mw/gwfl'ofawWwo)占优势,而在低N:P(<20)条件F优势剧毒卡尔藻(底w/o讯wM/wW/7卽cwm)占据优势。除了氮磯的影响外,活性超在海洋生态系统中也起着重要92[1的作用,它是海洋赤潮重要藻种娃藻生长所必需的生长元素。Si是细胞外壳的93[1组成部分,珪藻的生长直接受到胞外Si浓度的影响,低Si/N环境会通过抑制94[1珪藻的生长,促进甲藻的优势,在黑海及波罗的海都具有较高的N/Si,甲藻的P596,l生长。^,S占优势可式看出活性i主要通过控制插藻的生长来影响赤潮藻的种类及组成。7 营养盐对东巧赤潮优势藻竞争演替的影响1.3营养盐对东海两种赤潮藻竞争演替的影响长江口附近海域是受海陆交互作用的典型河口陵域,该地段容易受到人类活971]动及气候变化影响生态压力相对较大,近几十年浮游植物群落结构也发生了",’98畦藻--赶藻[]较大的变化特别是在春夏季存在明思的甲藻宽争演替的现象。温度、光照、径流及沉积物的减少、水文特征的改变都会影响赤潮藻的分布及结构99-02[|]一,后面S项物理因素的变化会影响海域营莽盐的变化;般在整个海洋动态系统中合适的温度、光照及充分的营养盐是赤潮爆发的重要因素。孙百哗、杨庶等对长江口邻近海域的生物豊、群落结构的温度及光照效应做了详细的阐述wiM一[’]1〇51〇6[’],而营养盐在东海赤潮藻演替中的作用还需要进步的探巧和讨论。回前,研究东海两种藻演替的营养盐因素主要通过现场调查实验及生物培养实验来实现。11.3.现场调查长江口特殊的赤潮藻竞争演替现象引起了人们对该海域的关注及研巧,多名研究者在该海域多次进行了浮游植物和营养盐的调查レッ探究该海区营养盐的变-wi[iWtill]L ̄化对两种赤潮藻竞争演替的影响。i等总结分析1960年2010年长江口营养盐与赤潮爆发的调查数据发现-,该海域DIN及P〇P4浓度的升高促进了赤潮的频繁爆发,近五十年东海赤潮年均爆发频率相关于该海域DIN年均输入通量及年均浓度;同时受营养盐的影响该海域的浮游植物群落结构也发生了盈著变化-,其中赤潮藻种种类由最初的几种增加到百种左右,植藻丰度由最初的80%30%降到,而甲藻丰度由最初的25%,1%增加到相应海域的营弊盐结构在近几,Si/N51DIN/P显十年也发生了较大的变化从降至,著增加。Jiang等在调查环境因素对夏季长江口赤潮影响时也发现,近50年夏季的甲藻种类及密度増加而旌藻的种类及密度降低,其中甲藻赤潮爆发频率增加到50%W上,相应海区的112[]N/P及N/Si。Da在夏季也有较大幅度的升高i和Jin等对该海域调查时也发-现,1980DIN、P〇P及DIN/P等显著增加自年W后4,相应的結藻丰度降低而'iuiWt’甲藻丰度增加。Li和Treguer等认为东海珪藻赤潮相对甲藻赤潮数量比值的降低可能是由于旌限剌致使娃藻对氮憐的亲和度降低,而甲藻不受娃限制的影响吸收利用过多的氮稱致使甲藻赤潮逐渐占据优势ms,116]。8 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响除调查探究年际间东海营养盐与赤潮藻群落结构的关系,对长江口营养盐与浮游植物的季节性变化也进行了多次调查探究。Li等总结了进入21世纪的海洋?-P的调查数据对赤潮藻的季节性变化与DIN、P04关系做/进步的分析探讨,""- ̄7-结果发现4月是赤潮爆发频率最高的月份,这也是发生娃藻甲藻插藻演-替现象的时间段,在整个过程中该海域的DIN、P0P显4下降的趋势并降到了较tui] ̄低的浓度。孔凡洲等在2009年311月对东海赤潮高发区的浮游植物结构进/行了四个季节的调查,发现该海域的赤潮藻在初春料珪藻&的訂^^化^为主,之后inti甲藻沁ng/w/ense竞争占据优势;亢振军等在2011年通过对沉积物中色素的研究对东海浮游植物群落进行了调查,发现沉积物中色素的组成及结构与东海""一tiW-甲藻致20053 ̄6桂藻赤潮演替现象;张传松等在年月调查了东海""营养盐及东海赤潮生消过程W研究营养盐在整个娃藻-甲藻-娃藻赤潮的演替i[W20 ̄1040中作用;张鞭等在年1月也对东海赤潮高发区的营养盐进行7季节1W[性调查,初步探巧营养盐在藻种演替中的作用。其中张瑜和张传松重点研充了营养盐的平面分布,并重点阐述了普养盐对赤潮分布及赤潮藻的影响,结果发现,在赤潮爆发前海水温盐较低,DIN/P、SPi/DIN营养盐浓度较高但i/、S都处于相对较低的水平,但是随娃藻S.COSto/WK赤潮的消亡及甲藻血《幼如6?56赤潮的爆发,营养盐浓度较大幅度的降低且营养结构比值增大。张敬等认为娃藻赤-P浓度-潮消亡,P0P可,P化降低幅度较大4能珪藻赤潮持续时间和规模的主要S-iP0P的浓决定性因子。张传松认为尽管珪藻消亡期后期与4度降低,上升流等对该海域表层营养盐的补充促进了甲藻赤潮的爆发,甲藻/Mon幼a/erae赤潮最终因DIN限制而消亡。黄备等在2010年和2014年的东海调查中发现5月初甲藻赤潮爆发时元机氮的含量低于4月份的但仍为海水水质超标因子岛高于海tise,nil水中活性Si的浓度。周名江等认为东海赤潮离发区的P04-P限制W及过量的N是春季大规模甲藻赤潮的爆发的重要原因,同时也促进了珪藻赤潮向甲W藻赤潮的演替。132..生物培养实验1.3.2.1营养盐分别对中肋骨条藻和东海原甲藻生长的影响""-春初东海会发生珪藻甲藻赤潮演替的现象,其中桂藻赤潮为中肋骨条藻—(S.owto/ww)赤潮,甲藻赤潮为东海原甲藻成)n如口/ew.se)赤潮,两种藻在海9 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响洋中大量繁殖的适宜环境因素不同,对营养盐的需求量及比例存在明显的差异。S一.cwto化m是种广温广盐的珪藻,在全球海域的分布极广,己有大量研充进行122了氮磯超对该藻爆发繁殖的影响的探讨[]m。刘东艳等研究发现,&COWO化的最[口3]适N/P比值为16,过高或过低都会影响S.coWa化W的生长。王金花等也发现中义CMto化W的最适N/P为16,磯限制更易影响其生长且磯限制能通过限制ATP1M[]的合成来限制硝酸盐还原酶的合成。胡哈华的研究也证实了低磯更易影响iKSow化化W的生物量及光合活性[]。Si也是影响S.cwto化W生长重要营养要素,[口6]但是近几年只有少许的实验对其影响进行探究,赵卫红等在探巧Scosto化W的他感作用时发现Si限制对其自身生长有限制。综上可W看出,海水中DIN、-PO4P、Si浓度对Scosto/ww赤潮的爆发起着重要的控串i。j作用一种属于无毒藻是东海甲藻赤潮优势藻种的,但近几年在东海、日本’、韩国等海域的大量繁殖严重影响了周边海域的生态系统,7^沁ngAw切Me的一'88]影响危害及成因已成为研究热点之I沈。在对/^如如erae的最适生长温度探‘°279C[i]究中分别有研究者指出为1、24C,刘静雅等W氨基酸氧化酶活性为指标"探巧环境因子对沁wAakwe影响时发现-,1520C时f:麻n.g如地we具有较高的2811]29]25 ̄3川,从温盐看出长江口附近海域的酶活性;最适盐度为湿度及盐度都适宜■Pc/onAoZerae的生长。营养盐DIN对的影响相g对较为复杂,吕颂辉等研究发现如MC对无机氛源DIN(N03、N02、NH4)iw[]和尿素的利用率较高且最适N ̄/P比值为820,而对氨基酸类的有机氮吸收率[^]^较低。梁丛化等在研巧中发现DIN为氮源时多胺对/沁《幼口/切7扣的促进作I32【]航n用,。而有机氮源时会抑制作用氮对/!gAoknse的影响较为复杂,但东海主要氮源为N化,所W东海氮源适宜并促进的生长。在氮充足的’,Prfonjw条件下封ewe对无机磯和有机磯吸收速率都较高,而且无机憐更能促进沁[W]n幼加ense的生长;夏荣霜等发现相对耐氮能力,TMon如庇歴的耐低礎^34能力较强1所^东海较高浓度的无机憐可^为的爆发提供充分的憐源。1.3.2.2营养盐对东海两种赤潮藻竞争的影响生物培养实验对S-.和/!沈如A7竞争演替的影响因素做了大豊的探巧,S。李慧等研究发现共培养体系中cowa/i/m完全占优势,但是S.CM/o/Mw10 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响对如,<7/如7*?6没有他感作用而是存在自抑制作用他感作用不是初期w’义C0別口/WWMg/如rse占优势的主要因素,但是可能影响着后期施/竞争成为优势’135[]加巧藻种;Yamasaki等发现,义COS7口/WW对/!如口/mye具有他感作用而且会抑1%制其生长[^但抑制物与促进物是同时存在的卫红与陈玫玫的实验结果衷;赵ti26,W3明,脾者么间荐在促进的他感作用。可见,对于他感作用在在脚者间的影,且响尚无定论。从前文介绍可臥看出,营养盐.对两种藻的生长状况影响不同义cos/如WW对離的利用率及要求率要愚著高于■P如W如a/ewe,除此之外,和/!冰wg/w/ewe对营莽盐的储存能力个同,吕颂辉等发现38S[i]/.co,!成W如3/erae对营养盐的储荐能力要湿著高于iy的化/w所两种藻共生在海洋环境中势必对海水中的营养盐产生利用性竞争,即营养盐的含量及比例对2002?20两者的竞争演替有重耍的控制作用。年11年多名研巧者采用现场關隔实验探究了营养盐在两种东海赤潮藻竞学中的作用。李瑞香等在1998年、2002年、2003年的围隔实验中发现,实验初始S.coy的/WW的生长速率显著大于/沈W片幻义/!各/cw此,并且C0加/WW祐达到最大燕密度时,营养盐的限制特别是5莽限制的情况会导致其迅速消t而成m如o/ense持续时间较长在低聯的条件下,;施您-/7加£/7说能很快的成为优势藻种而爆发甲藻赤潮,这些现象说明,P04P限139/|3!成w/。侯继灵等围隔实验中也制可能是义消tgzc/ense爆发的原因发现低麟会湿著限制iS.COS/iJ/W/W的生长,而受低碟环境的影响较/?小,较高的NP有利于成《各片a/e心e的生长,且/!加n如幻/ewse对贫营养盐环境[ww具有较好的适应力。李雁宾的鬧隔实验也证实了义CO別口mw适应于高营养盐’iAwtW环境,/!成wgew媒对低营养盐环境具有较好的适应能力。2011年的围瞒实*’1心[]验中发现高N/P环境有利于5.C0S/口fWW向戶加《如幻/£/7成的演替。室内培养实一验中,王宗灵等进步探究了氮鱗对两种藻竞争的影响,发现共培养体系中吸收营养盐能力较强在培养初期迅速占据优势,而/^成?内各片幻/£/7成的而才^43]低营养能力较强具有较长的稳定期。Cao等室内培养实验探究不同氮雜对两者竞争的影响时也发现低憐高N/P会促进对义cos怕/WW的抑制,*--丄.cos佩WW戶抓W口/ew成的抑制HP0.4相反则促进5对.P〇LimoI如,并4浓度高于)1144[]时实验初期义CW切都会成为优势藻种。11 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响1.4本文研究目的及意义东海赤潮高发区近几年受人为活动等的影响,营葬盐含量及结构发生了较大程度的变化,该海域赤潮藻的种类及姐成也由于藻间的竞争演替发生了相应的改变。从上文中看出国内学者对营养盐在藻竞争演替中的作用做了大量的调查和研究,我国东海义CO加3化/M和f如o/en從的竞争也是研究的焦点,研究发现东海高氮高磯的环境促进了赤潮的大规模爆发,低憐高N/P环境有利于&COWO化W向成wg/wkwe的演替;但是对于稱是否是iS.oxsto化W消亡的主要因素并没有,Si浓度的显著性下降,N/Si及SP进行深入的探究另外东海赤潮高发区活性i/都发生了显著性变化,这种变化是否对S.costo/MW和沈的演替产生亟要影响,生物培养实验未对相关方面做进步的探充和讨论。为更深入的了解'/>!沈?7076?56和SCOWO/WW竞争演替的机制,本文从^1如(下几个方面进行深入的研一定的理论依据究W期为东海赤潮的控制及防治提供:.-1、通过室内共培养的方式i/PP、Si浓度对和,观察不同S及P〇4S-別如MW;細ewei及P〇P在S.沁ng演替的影响,分析并讨论4初期对CO竞争生长的影响,探巧S.CO化机/m消亡的主要决定性因素。/-2、通i过室内共培养的方式,分析它们在不同NS及Si、P04P浓度下的生长-化化W和特点及竞争关系,探究赤潮爆发初期N/Si及P〇4P、Si浓度对S.CW/!成wgAcr/ense觉争演替的影响。3,,、通过室外樓拟实验模拟现场赤潮演替环境观察分析它们的生长特点并探究赤潮爆发后期不同营养盐的添加对和?P沁竞争演替的影响。12 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响2共培养中两种东海赤潮藻的竟争对礎、珪的响应i是海洋巧级生产力的重要影响因素溶解活性S,过去的卡几年由于河水水145[1质的调控及大巧的修建向海洋中输入的活性Sii通量减少,海水中溶解活性S浓度思著降低,这严重影响了娃藻的生长及巧藻为优巧藻种的浮游植物群落结构6【14]S。美国五大湖及墨西哥湾的研充证实7活性i的大量瞬低会严重影响该地的UA1W浮游植物群落结构。活性Si是长江曰及邻近海域营养盐的重要组成部分,6护49】指长江冲淡水每年向其输入的通量大约为2.89X1〇,Tguer和Christina口013年)在估算全球海洋的Si循环收支情况时发现,河口地区的Si巧进入海洋之前大1A1W[I口及部分己被消耗,所W活性Si含量在维持长江邻近海域的赤潮藻中肋及组成中具有重要的意义。近几年受多种因素的影响,长江口的巧性Si浓度显著降低,这种变化可能会限制东海义CO別0化W的生长并促进其消t,进而使'/707erae■P沁n竞争演替成为优势藻种,g。前文中介绍围隔实验及室内培养实验发现低磯会限制S.CO加7/WW的生长,而对成幼如erae的影响较小,低磯也可能是义CO別口化W生长周期的决定性因素-。由此可见,活性Si及P化P在拉制义cow口化W消t中起着重要的作用,但是生物培养实验中较少关注活性Si及Si/P-。,P化PSi浓对两者竞争演替的影响本文通过共培养的方式探究不同、度及不同S.i/P对两种藻生长竞争的影响,讨论并分析SCO此7化W消亡的主要决定性因素。2.1材料与方法211..实验仪器LeicaDM4000B倒置生物智能显微镜德国巧卡公司LDZX-50FBS立式压为蒸汽灭菌器上海申安医疗器械厂-QUARRT民0连续流动分析仪德国BranLuel>be公司GXZ智能型光照培养箱宁波江南仪器厂2丄2实验藻种及培养条件东海原甲藻Pwwcentrumdonghaieme甲藻中肋骨条藻SkeletonemacosWum珪藻13 营养盘对东海赤潮优势藻竞争演替的影响中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室海洋污染生态化学实验室藻种室提供藻种,保存在f/2培养基中。培养东海赤潮藻的所有仪器经1:10HC1授泡48h后除去表面附着物,蒸馈水清洗表面盐酸后火菌使用(120‘Kpa,20min)。赤潮藻的培养条件,温度为(20±1)C,光照强度为70^〇1〇1--ho-m2itonss,LD)12h:12hep光暗比(:培养赤潮藻的海水为东海陈化海水,经絕合纤维滤膜(化22叫n)过滤后,灭菌(120Kpa,20min)冷却后备用。2丄3—次性培养过程及测定方法to'东海赤潮藻(S.cos/Mw和办W奶mewe)于不同的实验条件下进行混合培4',mr养,培养的初始藻密度均为10cells。培养瓶置于GXZ培养箱中,实验过°程中温度设置为20C,光强70|imolphotons光暗比(L:D)12:12h。培养实验初始将生长良好的指数期藻液置于50mL的离也、管中,于1700、r/min的速度下离屯lOmin,去除上清液保留下层藻液IU去除藻液中残,r留的营养盐,加入灭菌的陈化海水摇匀备用。将1.5L经混合纤维滤膜(0.22m)过滤的东海陈化海水置于处理过的2n-LPE培养瓶中-,所有培养(DIN)约为440nolL瓶中初始添加的溶解无机氮浓度.叫1--no照不同的培养条件添加PO4P和Si,POP浓度为0.8l丄时,按4叫设置云个-S.i/P比55、16、8,Si浓度为20lL^8?比分别为叫no寸设置^个1/:50、16、10,f22-其它元素按照/培养基配方添加,总巧6种培养条件,如表1所示。2-表1各培养组的初始营养盐浓度及Si/P比Ta-ble.21InalnuentsconcentrationandS/Praosllititriitiinacultures--11.iP〇-No.DIN/叫nol丄4P/im〇l丄Si/imoISi/Pl/|iA440.84455B440812.86.1C440.86.48D442.02010?E4412520.16F440.42050一将处理过的藻液接入到不同的培养液中次性培养18天,每天取出5mL藻’液,加入适量Lugos试剂进行固定染色,用LeicaDM4000B倒置生物显微镜计41 营养盐对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响一20mL数,观察两种东海赤潮藻生长情况藻液,经。每隔天从培养液中取出0、.458mL(3HC124h_im滤膜过滤,取于离屯管用1:浸泡,蒸溜水冲洗至中|性)中加入适量的饱和HgCh固定保存用于QuARRtro营养盐连续流动自动分析°-SiL20仪测定活性的含量,另取8m于廣也管于C保存,解冻后用于测定DIN----(N03N、N02N、NH4N之和)和活性稱PO4P浓度。2丄4共培养中各参数的计算[1511-东海赤潮藻在混合培养过程中对营养盐的吸收速率采用21公式计算:U=---takerateNt/(t2t)(1piNt2i2)()其中Ntl代表tl时刻培养瓶中营养盐的剩余量,Nt2代表t2时刻培养瓶中营养盐的剩余量。一东海赤潮藻混合培养过程中任何种藻的生长速率计算采用公式2-2:R=--2-2(XtXt2)/(tt)i2i()其中X2和Xt2。l分别代表在时刻和tl时刻的藻密度2-3东海赤潮藻混合培养过程中相对平均增长速率的计算采用公式:〇RR=民-RX-()l〇〇/〇/R3io〇口)其中民,R。,为实验i组的平均生长速率o为参照组的平均增长速率2.2实验结果-2.2.1不同SP条件下两种东海赤i、P04潮藻的生长变化2--1SP化P图为不同i、条件T两种东海赤潮藻混合培养时的生长变化,在整个培养过程中两种东海赤潮藻表现出明显的差异。培养初期接种之后,两种藻迅速进入指数期,在第6天达到最大藻密度,与PcfortgA加ense相比,S.CO別a化W进入指数期后生长速率较大;6天之后,S.coWfl化m开始进入衰亡期,然而2-i,mL■P成藻密度基本维持在2xl〇cells。整个培养过程中,不同浓度的’S〇-i、PP及不同Si/P对沈W37e/ise没有思著影响.CO別0化/W的生4如,而S长变化--明显受到Si、P〇4P的影响。高浓度的Si会促进义cow口/WM的生长,当P〇4P浓-i’0.8nolLi/i浓度的增大义cow口化W的最大藻密度度为叫,随SP比值的增大即S444iX‘142X10、2.1537xl〇llIS增大分别为.960、.cesm/i;在浓度相同的情况下(图--to/生长-別〇化W22低P〇4P环境会限制S.cosww的,高P〇P会S.CO);4略微促进-i20Si/P的〇P浓的生长,当S浓度为.0叫时,随着增大即P4度降低,15 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响444-i画xx,-的最大藻密度减少,分别为41.3x1〇、371〇、l〇l〇cellsmL图2(2-。在Si/P比相同的情况下,高浓度的Si、PP会促进义coxto化w)化的生长,图--2-2i/PW中显示I化12.8Si实验组中Scow口化的最大藻密度要比16Si/P20Si实验组小-。与最大藻密度相似,S.owto/ww的最大增长率也会受Si、P〇4P的影响,P0-P浓4度适宜的情况下,高浓度SiSi也会会显著增加其最大增长率,低浓度显著限制中肋的最大增长率而在Si浓度适宜的情况下P〇-P;,低浓度的4会显义OW-著抑制/口化W的最大增长率,高浓度的P04P对中肋最大増长率的促进作用4--ii不明显.,培弊实验中08P+44Si.实验组有最大增长率29xl〇cellsmLd,最小4-i-i0’增长率出现在.4P+20Si实验组约为27xl〇llmL.6cesd。第6天到达指数期4SP后,高i实验组和低实验组迅速进入衰t期,高S21X10i组衰亡速率约为-’llcesmLW接近其最大生长速率.+;其他实验组衰亡率较小,特别是〇8P6.4Si实8 ̄验组在14天S.costo化W的藻密度基本保持不变。—-44S+5巧.i/Pi08P6Q.-+112..化i/P8Si08P—^1化-i/P6.4SiP+0.8P--50-A10Si/P20Si+2,0P—-\16S20S+^/i/Pi1.25P<02468101214161820t/d16 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响1〇1—55S/P-44S+0.8Pii-—-9112.i+0.P6Si/P化8-_8Si/P6.4SiP+0.8P-8-10S.^i/P20Si+20P-+I.II6Si/P20Si25P7--+020S.4P男50Si/Pi6-I-QII'''''''*IIIIIIIIII|02468101214161820/td2-1不同S图i/P条件下两种东海赤潮藻的生长情况F-i.2GrowthofSa->片幻如dediftSi/atiosg1co別口化Wnd尸成打各?此unrerenPr60--40—■—to化Scos/wdensity^l—心-\Sitakecon化nt叩355〇-A^|i\aj^r-5;iiSiii心-抑乂.化-2〇-2〇S-2〇Sl王Si巧Wi/psi/pi/P〇syp55^6Sgsi〇i6S52-2S图不同i/P条件下Si吸收量及S.cosY加ww的最大藻密度-Fi.22Themaxiumof义CO?/幻化/wdensitandSiutakecon化ntunderdiffentSi/Patiogyprers17 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响2-3-口化W图i/P2.8SiCO.选取1化1实验组为参照组,分别计算了义W在不同S-i、P0P浓Si/P4度及不同条件下的相对平均生长率及生长周期。图中显示,Si、PO4-P的添加都会促进S-cm/口化"!的生长,Si、PO4P的减少会抑制义cow口化m的生长;但是S.CO別fl/wn的相对生长速率与Si/P不存在相关关系(p>0.01),即-Xco別口化m的生长速率不受Si/P的影响而是受Si、P〇4P浓度的影日向。义的生长周期与Si、P绝对浓度没有相关性,但磨受Si/P影响显著,Si/P高于Rcdfield比值(Si/P为16)时会蟲著缩短S.owto化W的生长周期(p<0.01),而Si/P低于Redfield比值情况下S.coi伯化/?的生长周期会明显增长(p<0.01),Si/P相同或相近的情况下,PS.C05/WWW生长周P高会使期增长,而低会缩短义CO別口化…的生长周期。100mRelativemeanGrowthRateRelativeGrowthPeriod撕-60-gip|ji1-■--80-0----.5巧i/P.8P化i/P0.8P10Si/P2.0P1化i/P1.25P50Si/P0.4P--1002-3o化w图不同实验组的S.cw/的相对平均生长速率及相对生长周期-VS1.+实验组(化i/P08P12.8Si)-Filihdhilllg.23ReatvemeanrowtrateanrowteriodofiS.cos的化nacuturesggpVS化ecWi/P-ulture0.8P+12.化iy)2..22培养过程中营养盛的变化---图24为添加不同浓度Si、P化P培养过程中营养盐Si、P〇4P、DIN的变3S-化iP化P吸,所有实验姐在培养前天对、收都较快。在培养过程中,除高浓18 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响度Si实验组5巧i/P+44.0Si在第4天Si到达最低值外,其他实验组在第3天Si-1-浓度均达到最低值,PO4P浓度不低于0.8amol丄的条件下Si的吸收速率随着l-Si浓度相同的实验组Si初始添加i浓度的增加而增大,S的吸收速率会受P〇4PPO-PS,浓度的影响,低浓度4会盈著抑制对i的吸收降低其吸收率所有实验组--‘id1Si/i2.22中i的最大平均吸收速率为乂72叫nolL(55SP+44.0S)约为最小值(50Si/P+22Si)的4.5倍;第6天之后,实验组55Si/P+44.0SK50Si/P巧2Si的Si浓度迅速升高而其他实验组维持在较低的浓度。与Si的吸收略一1有不同ii/P6,约,S无限制的实验组即S大于或等于的实验组经过天的培养90-加-P被吸收iP民ld.owto化W对P〇P%的P〇4;而S/小于ee比值会减缓S4的利-用率,特别是20P巧OSi6P的吸收速率与初始添.实验组在第天达到低值;P04一-?浓度相关--加的?〇4,?〇4口的第天的吸收速率随其浓度的增加而增大,?〇4-1P的0.5411〇1。化,011最大平均吸收速率为叫最小平均吸收速率为.一fi约为最大值的五分之。在整个培养实验过程中,限制性实验组即偏离于Redeld比值的实验组,其限制性营养盐在培养初始利用率都较高。为保持溶解无机态的-一'’-,N44noL,氮充足初始添加的N03浓度约为叫l,在整个次性培养过程中-DIN的吸收速率受培养实验组中添加的Si及P〇P浓度的影响较为明显。在实4验培养第6天,除实验组化i/P+6.4Si外其他实验组DIN浓度达到最低值,6天之后DIN的吸收速率基本为零;而实验组8Si/P+6.4Si从第6天到培养结束DIN一直被吸收导致浓度持续下降-。高浓度的Si和PO4P会促进东海赤潮藻对DIN的吸收,提高对DIN的利用率,55Si/P+440Si、1化P+220Si、10Si/P+20Si实验组.i/.在第6天时DIN的浓度接近于零,其中DIN的最大吸收速率出现在实验组P+44.0Si19.310Si/P+20Si1化i/P+220Si55Si/中约为实验组、.的DIN1,。化12.6、13.111〇1DINi最大吸收速率也相对较高分别为叫,且实验组和S的-吸收比均大于;其他实验组受低浓度Si和P〇4P的影响,DIN的平均吸收速1率相对较低,在培养实验结束时剩余的DIN量相对较高约为1019 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响50-1-—?5巧*+i/P44Si0.8P-—45.-416S/P12.i〇.i8S8P-At-化+0/PA48PiSiP.W-、一_r0S/-+IiP20Si2.0P-1化沖2化1+1","?P-<45化"2樹地Pk;oj ̄ ̄ ̄.r—-,T024681012/dt2-0j-?-5i/M4S+08P巧Ii'-化!.8+081i/P2SiP-A--8S/P6SP4〇8i.4i,P--T0-+i/0S2.0PlSP2i—-+16Si/P20Si1.25P—^SOi/PJOWUPSSik0246S.0.2"dW"--■/P-44S+巧Sii08P|--128+0845t__化Si/P.SiP_A4+08Si/PSiP.8P-4010S-+\i/P20Si2.0P-20+S1.25P\"Si/Pi■■■■■■?■?0I1IIII■024681102t/d-2-图3不同Si/P条件下DPSIN、P〇4、i浓度的变化--F.ig23DINnP04PandSiconcentrationvaraionunderdifferentSPtiiti/raos20 营养盐对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响23.讨论一实验过程中化W为主要优势藻种,这与王宗灵、Cao等的研巧结果fiAiW致,即化W能迅速吸收利用环境中的营养盐在共培养体系中成为优势藻种,另外梁英、李慧等研究发现营养盐充足时,S.CO別如《w在初始藻密度比、iAWtI营养盐输入方式不同的条件下都会占据优势;实验后期各实验组的2-ix.义CO別口化m陆续消t后!>l〇llmL,/成。如。'切藻密度仍维持在2ces,侯继灵、’Aa王宗灵、王昭玉等的培养实验证实发现培养末期营养盐限制时成wg/ewe的413815155>Ch-【,,]沁?封la、Fv/Fm参数显示其细胞具有较高的活性,/如6/^6可能由于77^的储存营养盐能力及耐低营养盐的能力都较窩缓解了其衰亡。此外,低浓度的营’养盐可能限制了油W如wewe的再次爆发。本章实验结果愚示,不同浓度的Si、P-P及S-O4i/P会影响义CO別〇化W对营养盐的吸收从而影响其生长情况。从图24醫养盐数据看,除了Si限制的情况下即Si/P大于16,其他实验组&CO別口化m对一P〇-P的利用率在90%加化W-天就达到,说明S.COP〇P,4第对4的利用率极高赵艳芳等的生物培养实验也发现S.cwto化m具有较高的磯酸酪活性能够迅速吸US-气实验中分析营养盐吸收与s收环境中的P〇4P.cwto化W生长关系时发现,&CO別口化m在6-,S.coW口化W的生长相对SP第天这至[J最大藻密度i、P〇4的吸收具S一i有滞后性;cowa化m的最大藻密度与前4天S吸收总量致即Si的吸收总量2-影响的生长并决定着其最大生物量图巧,DIN在前6天的利用率(-?-与Si吸收含量的正相关性也证实了这现象P会限。实验中低浓度的P04制义coW。化WSP〇-P浓0乂.对i的吸收降低其吸收速率,但是当4度大于等于amol。l1-化OT-时,POP限制即Si/P大于16不会限S.CO讯;DIN、SiPO4制对的吸收;在4P浓度适宜及DIN充足的情况下,&COW如WW对Si的吸收速率与初始添加的Si浓度呈正相关,显著性方差分析发现S.cwto化m的最大藻密度及最大増长率受Si浓度的影响更为显著(民5>-,?〇^&化7化/,扣04?)所从低浓度4会限制〇0?的生长,但S.i的浓度是决定SCO別a化W的生长速率及最大生物量的主要因素。这与Tr6guerS一USW等发现i在娃藻生长中的决定性作用是致的。现有调出数据显巧化m-P浓度约为0初始爆发时PO4.8叫nol丄不会限制S.cos/口化W对DIN、Si的吸收iiitlSwi浓Sowto,所W东海赤潮爆发时度可能是决定/w爆发规模的主要因素。21 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响S-低憐状态i/P大于16的培养环境中P04P能被迅速吸收用于赤潮藻的生--长.CM/,低憐实验组50Si/P0.4P+20Si、5巧i/P,从S口化W的生长曲线中可W看出0-.8P+44Si的在第6天达到最乂藻密度后迅速衰亡巧21),营养盐数据也显示低麟組的Si浓度在第6天之后迅速升高,这说明稱限制会促进义cwto化化的消亡,且限制程度越高消亡速率越快。SiP良制的情况下目"Si/P小于6-P的吸&1,P化收速率会降低,并且CO化?化W在达到最大生物量后下降速率相--对较小,特别是实验组化i/P〇.8P+6.4Si在培养初始P04P吸收速率较小但是在4天P〇-P-第时4的利用率与其他实验组相似,该实验组1014天藻密度相对稳定-7X4,i维持在1〇cellsmL且DIN含量在第6天之后仍减小,这说明低Si环境下--P的吸收能够减缓Scow口化W对P04,但是不会减少对P04P的吸收量,并且过-PS多的P〇4会促进.ms/a化W对环境中剩余其他营养盐的吸收而延缓iS.coWa/MW2-3的消亡。图盘示共培养体系中相对生长周期与培养环境中Si/P有S/-,SP,P〇较好的相关关系,随着iP的升高而降低在i/相似的情况下过多的4PS-能够延缓.COS/fl化的消亡,低浓度PO4P促进iS.CO加2化W的消亡。现场海域P0-P浓调斋及围隔实验中发现,尽管近几年富营养化的加重促进了东海海域中4-to化m赤潮度的升高,但P〇4P仍为东海浮游植物生长的潜在限制因子Scosld爆发初期,海水中的DIN充分且Si/P比值接近于Redfie比值,海水的营养盐C0別0P〇-P环境有利于&/WW的生长;由于能够迅速利用海水中的4赤P0-Pi潮爆发之后4浓度迅速降低,但Si浓度仍维持在较高的水平致使S/P升高llStjiS.S.to,这种髙的S/P会促使CMtom/M的消亡,所1^东海COS/MW赤潮周期的S/PCOWO化W长短受东海营养盐i的影响,且磯限制是&消亡的主要原因。2.4本章小结i.(1)本实验发现,DIN充足的憎况下,S浓度是决定ScoWfl化W最大生物量的主要因素S.cowa化W。,Si浓度可能是东海爆发的规模的决定性因素(2)Si/P决定着义owWm/m的生长周期,Si/P越大S.myWwM周期越短,相反则较长;磯限制可能是东海S.costo化消亡的主要原因。22 营养盐对东海赤潮化势藻宽争演替的影响3赤潮爆发初期N/SKSi/P对两种东海赤潮藻演替的影喃从第二章巧出在DIN充足的条件下,赤潮爆发初期Si浓度可能决定着-別如i/?S.ow/fl化W的最大藻密度,P〇4P限制足促进了&COn?消亡的主要因素。长江口及领近海域受人为活动的影响-,营养盐含量特别是DIN、P〇4P有明显的升Si/P/S高,但是含量明思下降,除营养盐含景发生较大变化外营养盐结构N、Ni、^)417,,^Si/P也发生了变化。目前现场培养实验及室内培养实验主要关注了成?及-DIN、P〇P含量对东海两种赤潮藻竞争演替的影响-4,发现低P〇4P、高N/P会-"7’i42wS[,]抑制eas/口/WM的生长促进成W如地we的生长。关于N/Si、Si/P对两种藻竞争影响的研究较少,本章通过间隔培养实验探巧了赤潮爆发初期DIN、—Si的浓度及N/Si、Si/P对义CW/口/WM和成W幼口/ense竞争演替的影响。3.1初始N/Si及后期P巧度对两种东海赤潮藻竞争演替的影响311..材料及方法为探究初始添加DINi浓度及N/Si、S对东海赤潮藻竞争演替的作用进行了室内培养实验,21^化22lm^过滤东海陈化海水(,海合纤维滤膜过滤)置于31^-i,--的PE培养瓶中,初始添加P〇4P的浓度均为0lL,31.8imo按照表调整其他|-1营养盐的浓度及结构比A..,N/Si为15,220amol丄B,N/Si:添加的DIN为;|0i.9,DIN220l/C,N/Si05,添加的DIN22.0为添加的为.xmob;为.为f--11nol丄D,N/Si为2,添加的DIN为44.0肿nol丄E,N/Si为2,添加的叫;;-D,iIN440lL为.amo。添加上述营养盐之后,接入备好的东海赤潮藻)'4-i戶成A口’(各/enw和ScoW口化W)进行混合培养,初始藻密度均为10cellsmL。°-(接种结束后,置于恒温智能培养箱中,于温度为203,光强70^111〇191〇1〇1151112-is,光暗比(L:D)12:12h的条件下进斤培养,约培养12天待S.C05化化W进3-入衰亡期按照衷1向培养瓶中添加营养盐,继续观察两种藻的生长变化。每天-进行东海赤潮藻的计数,隔天进行营养盐(DIN、P04P、Si)的测定。每组实验3,平行个样,实验结束后进行方差分析比较各实验组间的显著性差异。3丄2东海赤潮藻生长参数的计算?P成和S.coWo化W是东海两种常见的竞争演替藻种,是典型的珪藻一向甲藻演替的现象,般赤潮藻形成赤潮时都有各自的基准密度23 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响—-"/2.1X3!冰W〇/erne的基准密度为5XI〇ce11SL,5.化〇如mW的基准密度为51i’cells。m^为了形象地阐明培养过程中各藻竞争优势的变化,本实验根据生长率?公式建立/个简单的藻种竞伞优势模型:--D尸log(Nm/Bm)log(Nn/Bn)(31)其中,Nm为t时刻义口/MW的藻密度,Bm为S.COS/口化W爆发时的基准密沁'度,Nn为t时刻rt如地we的藻密度,Bn为/^成W如饥ewe爆发时的基准密度。==,公式变形为Dl〇BN),,l当Nm为零时,g(n/n当Nn为零时公式变形为D〇gB。D的相对优势度.(Nm/nO,若D,SCWto/MW,为两种藻,大于零占优势且值越^沁大优势越明显;相反则/《《/;口切7_96占优势且值越小优势越明显。表3-1不同实验组添加的营养盐浓度-Taiible.31NutrientsconcentratonsaddednallC山tures--11初始添加营养盐浓度l21丄/畔lo丄1天添加营养盐浓度/^1111〇No.--/DINP〇PSiPSi4iNSDINPO4A22.00.814.41.522.00.414.4B22.00.828.80.922.00.814.4C22.00.843.20.522.00.814.4D44..00.828.82.022.00414.4E44.00.8..00.828.82.0221443.1.3实验结果3丄3.1东海赤潮藻在不同N/Si下竞争演替的变化3--图11为间隔培养实验中,S.costo化W和成的生长变化对初始-添加营养盐的N/SiP的响应。初始接入藻种之后及后期添加不同浓度P04,—&—&COW口化m和jR如Z7g片幻/e/we迅速进人指数期,且沁打幻/ense较COW口化W的生长速率较低S.msto化W为优势藻种。义owto/M/w的生长速率受DIN,培养初期的影响随着DIN浓度的增大而增大,化W在第6天达到最大藻密度,实验---.//S22.0DIN20N/Si44.0DIN+04P、20N/Si44.0DIN组15NS^22.0DIN、0.9Ni、...444-+0x、巧.、.8P、05N/Si22.0D1N46.33x1〇、48.611〇61xl〇.的最大藻密度依次为44-i,61.mLi浓度的升高而增大。6天.23X10、4725xl〇cellsS,最大藻密度未随着24 营养化对东海赤潮优势藻竞争演替的影响之后S.COWO化W进入衰亡期,衰t速率与初期生长速率相似;12天添加营养盐之--220DI后低N/Si.DIN、0.5N/Si.N的藻密度分别回升到i实验组0.9N/S2204-iX048x〇,21ll,而其他实验组的Xcavto/WM持.221、25.lcesmL然后开始降低续消'’Awewe的生.aw亡藻密度下降直至培养结束。成wg长与iS/o/ww存在显著性的差'VS’.Wmw,异,培养初始/on如wewe受coa的抑制较为显著未成为优势藻种沁的初始生长速率及最大藻密度未受培养环境中营养盐含量及结构2-i’62〇xllmL的影响l〇ces,不同,所有实验组在第天达到最火藻密度约为实验組之间没有显著性差异(p>0.01);从第6天到再次添加营养盐之前,其密度呈2ix,12,13天下降到lm^,下降的趋势在l〇〇cells实验组间无明显差别;第天--./i..0N/Si440DIN+08P添加营养盐之后,实验组20NS44.0DIN+04P、2..的’2x2178x、如0/7如饥mw呈明显的増长趋势在第2天达到最大藻密度分别为1〇731〇-.i--cells1.5N/Si220DIN、09NSi22.0D1N沁M饥eraemL,../的如略有墙长最大藻22-iX09x,密度分别为201、1l〇cellsmL,然后藻密度开始下降至培养结束,而实一5N/S-验0i220DIN组未有增长的趋势第9直下降至培养结束。..天之后藻密度70--?l'5N/S.0D的+0.4P1i,220.9N/S22.0DIN+0.8Pi,-+.5N/S..*〇i220DIN08P60,ft2.0N/Si,44.0DIN+0.4P■—2,0N/S4.0DrN+0.8Pi,4||丄兔051020251530t/d25 养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响f-80—1.5N/Si^.0DIN+0.4P,^0-.9N/Si22.0DINH0.8PJ,----Af070〇.5N/Si22.0DIN.8Pr\,j--—2/ir.0NS44.0DIN+0.4P,|\\—-2.-.0N/SI44.0DIN+O8P,60|\\I■:30-&I\\v?0??..?■IIIIIII051015202530t/d3--图11中肋骨条藻和东海原甲藻的生长变化曲线F--化化i.311Growtho义andalculesgfcosW杰W各片幻/色/7做inltur---?1.5N/S..i,220DINK)4P卡0.9N2.0DIN./SUW8P0.5N/S..i,Z20DIN+08P2-.0N/SL44.0D1NK).4P--一N152/440DI+0.0Si.N.組、:f/- ̄ ̄— ̄ ̄ ̄ ̄- ̄ ̄ ̄ ̄— ̄—0.0.I..「An1社,4V七.。051015202530义\\-.0.51;-之.01^;\\>-1.5;f-」2.0图3-1-2不同实验组两种藻相对优势度的变化--Fi.312RelativedominancebetweeniS-cosf口/W饥and尸.J//eeinallculturesgo口各?幻/7s26 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响3--图12为两种东海赤潮藻优势比对不同营养盐结构的响应,在初始添加营养盐之后S.CO別<7化W从第3天开始占据优势,且优势比随时间增大;在第6天时义〇?的化/.?优势比达到最大不同N/Si比对&C0.S70化W的最大优势比没有蟲著性影响(p>0.01),第6天么后Saw/fl/Mw的优势比下降。12天添加营养盐之后低—N/S-i实验组05N/Si22.0DIN.直冉优势,,.的SCO础3/wn竞争参数Dt约为1.1在第29天降为零;而其他实验组在12天添加营养盐之后竞争参数Dt明显下降,---N/Si2/i.42.0N/Si44008/i窩实验组.0NS44.0DIN+0P、.DIN+.P、1.5NS—22.0DIN+0.4P从第19天开始小于零即油)/7幼<37mw占优势,在第21天參数Dt---1../i降至最低分别为.89、186、130即片办/7如/口knse占最大优势,NS较低的实09N/S-i220DIN+0.8PD下降速率较小,记天开,验组..竞争参数,在第始小于零-1.06,之后四个实验组的竞争参数D且最小值约为t开始上升至培养结束,但是仍小于零。3丄3.2不同培养条件下营养盐的变化本实验着重探巧了不同N/Si对两种东海赤潮藻竞争演替的作用,在本次实验中营养盐的浓度参照东海赤潮爆发前营养盐的浓度-,P04P的初0始浓度为.8-1N/P及Si/P叫no化,且都大于Re地eld比值处于磯限制的状志。在整个培养过一-P的利--程中P04用率极高,图313显示培养初始所有实验组经过天的吸收P0-P降至到初始浓度的25%左右,12天添加营养盐之后浓度有所升高4第,但'一90%-P-经过天的培养约的P04被吸收,而且添加营养盐的P04P浓度不会影-P的吸收率响P〇4。DIN吸收受初始添加营养盐N/Si及DIN浓度的影响,所有-实验组DIN浓度在第10天降至最低,N/Si实验组2.0N/Si440DIN+04P高..、-i--.no20N/Si44.0DIN+0.8P在第10天DIN浓度约为6lL,而其他低N/S叫i实验组在第10天浓度较低约为2.012天添加普养盐之后,DIN再次被迅速吸收达到低值。在整个培养过程中不同实验组Si浓度的变化差异性较为明显,高N/Si实验组1.5N/Si+0.4P、2.0N/Si+0.4P、2.0N/Si+0.8P在第8天降至浓度约-10’为.5imolL8Si,第天之后的浓度持续上升,^;而其他实验组变化较为复杂8..i在第天时浓度相对较高,实验组0.9N/Si+08P、05N/S+0.8P的浓度分别为11.9、-271.1nol丄,第12天添加营养盐之后Si再次被吸收,16天之后显上升的趋势叫。27 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响08--[1 ̄i^--./.).415NSi.220DINKPI0i20DIN+08P.9N巧2..,+l化5N巧L.0DI.P22NO8|—+-T2.0N/Si44.0DIN0.4P\,I?.8PL-0—'■-0r111111051015202530/dt-—501】5N巧20DIN+O4P.i2..,+0.9N/Si22.0DIN0.8P,’'-A-5+0N/Si22.0DIN0.8P,--0+2.0N/Si44.DIN0.4FT,\—44+2.0N/Si.0DIN0.8Py,%051015202530t/d—+1.5N/Si22.0DI0.4,NP09N/Si22.0DIN+0.8P5Q_,—■ ̄0+GI8气.5N/Si。ON0.P,——20N/SN.ri44rN+..0D0.4P,一-+?2.0N/Si44^.0DIN0.8P,40-\■■■■■0ItI1II015105202530t/d---图3、〇、Si13所有培养姐中DINP4P浓度的变化F---ig.313DIN>P〇PandSiconcentrationvariationsinailcultures428 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响3丄4讨论实验根据藻的相对生长率公式建立了一个简单的藻类竞争模型,竞争模型中-,D生长曲线致的参数Di表示藻的相对化势度优势参数,其大i的变化与藻类小能较好的反应出整个培养体系中的优势藻及相对优势度可用于表示巧培养体系中藻的相对优势度.CWta/WM。本次实验采用间隔培养的方式分别探究S赤潮爆发前后营养盐含量及结构对整个演替的影响,该培养方式能较好的模拟东海赤潮158[]藻的演替过程且能避免营养盐输入方式的不间对赤潮藻造成的竞争演替。本实验着重探究了赤潮爆发前不同N/Si对整个东海赤潮演替过程的影响,实验中发现不同营养盐含量及结构下,S.coWo/ww在培养初始都占优势,这与第二章实验结果是一致的。实验中发现,在DIN浓度较低N限制的情况下,Si/P对S.owWmw生长周期没有影响,Si浓度的升高不会促进S.costo/Mw的生长,营养i盐数据也显示在N/S小于1的实验组中达到最大生物量时DIN浓度-i2o’己降至lL,Ne叫n根据lson的营养盐限制浓度可知该浓度限制浮游植物的生159[1to化W对S长,所W初始培养时N/Si小于1的实验组N限制了S.cosi的吸收i吸收曲线中N/SiS而影响了生长速率。S小于1的实验组i的吸收速率较低与初S?-始添加的iSi浓度无关证实了这现象。在N/S大于1即i限制的条件T,实验icow口化W组中的S被完全吸收用于S的生长,S所Wi浓度相同的条件下高浓度的DIN促进了义cos/口化m的生长而N限制会使S.CO別口/WW的最大生物量显著降'低。长江口及邻近海域近几年的DIN含量大幅度升高,而Si浓度下降到20一直保持在当前水平[1W片后,根据实验结果可W推断东海近几年赤潮的大规模爆发可能是由于DIN的大量输入导致的。在N/Si小于1的条件下,培养环境中的DIN被S.costo化W迅速吸收利用而,这也限制了如加enw对D达到限制性浓度IN的吸收利用从而限制了w/ewe的活性,所U/12妍、在天添加营养盐之后系统中的营养盐能再次被iS.owto/ww吸收利用而促进了S.cos/o/Mw的生长,并且N/Si比值越小S.costo/ww再次爆发的藻密度越大。相反,N/Si1S.在大于的条件下,casto/ww消t时仍残留多余的DIN供血n如吸收利用,DIN变化曲线显示S.CO別口化m消亡之后DIN的浓腹持续下降>,送可能被/!成/7如喊nse吸收导致的,所W成W如〇柄we在Scosto化W消t时吸收了过多的DINtU呆持较高的活性在再次添加营养盐之29 营养盐对东巧赤潮化势藻竞争演替的影响/Si后大量爆发,且初始添加营养盐的N比值越高即中肋消亡时DIN浓度越高-+尸沁n劝口/ewe爆发的最大藻密度越大。实验组0.9N/Si22.0N0.8P在后期沈’W幼a/mye也有生长W能由于该N/Si比值T心CW幼口/erae仍具有较高的储存twi/营养盐的能力及耐低营莽能为,所后期添加营养盐之后成wgwkwe爆发。竞争参数变化曲线显示,N/Si比值越高尸沁《如口似we在后期爆发时占的优势越一/化WNI,S高i比直占优势,而N/S值过低时整个培养过程中会并且初始--to化W的爆发P0PS.cos,低浓度的P〇4较高的条件下后期较高浓度的4不会促进—WP也不会限制成)《如〇/ense的爆发。对于东海来说,过局的N/Si可能是S.coofM/w消亡并向成wg/w/切演替的重要因素,这与现场实验及室内抬养实验的结果一致的是。3.2初始N/Si、Si/P对两种东海赤潮藻竞争演替的作用3.2.1材料及方法’成为优势藻种3/i,在从.1章看出较高的NS有利于口/切《6竞争演替一S,本实验为进步探巧初始i/P对两种东海赤潮藻竞争演替的作用设置所有实验组N/Si比值大于1。过滤2L东海陈化海水(0.22nm,混合纤维滤膜过滤)-i’.8lL,置于3L的PE培养瓶中,所有实验组的Si浓度都设置为12imo按照表l-I-Snoli/P16,添加的D22.0丄32调整其他营养盐的巧始浓度,:A,为1N为片;-i’/12.8DINBiDIN440lLC,SiP,添,S/P为16,添加的为.叫no;为加的为-i.巧成wg片口kn440?泌nolL。,.叫添加上述营养盐之后接入备好的东海赤潮藻种(4,illmr,,l〇ces。接种结束后置和S.costo化W)进行共培养实验初始藻密度均为°-2-〇i2molt,D)12:1于培养箱中,于温度为20C,光强7nphoonsms光暗比化;Wfl化W进入衰亡期按照表3-213义h的环境下进行培养,约培养乂待co向培养瓶。中添加营养盐,继续观察两种东海赤潮藻的生长变化每天进行东海赤潮縷的计一-INP〇PSi)。每组实验平行3个,实验结束后数,每两天测次营养盐(D、4、进行方差分析,比较各实验组间的思著性差异。30 营养點对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响表3-2实验组中添加的营养盐浓度Ta-ble.32Nu化ensccenranaddednalculeitonttioilturs-’iI初始添加营养盐浓度/叫noll/13天添加营养盐浓度/imol丄|No.DINPO-PS-4iDINPOPSi4A22.00.812.822.00.648B44.00.812.822.00.648C44.01.012.822.00.648322..实验结果3.221/Sii/P..东海赤潮藻在不同N及S下竞争演替的变化本次实验在兰种培养条件下探巧了N/Si/Pi、S对两种东海赤潮藻演替的影'’成--,&CO別a/ww和》/SkSi/响/7卸口/ewAe的生长送NP的影响不同。图321为培养过程中两种东海赤潮藻的生长变化,初始培养时的生长迅速进入指-to化W的数期,在第5天达到最大藻密度,DIN及P04P的添加都会促进Scw,但是由平所有实验组Si/S^生长浓度较低致使最大藻密度都较低,实验组l.TN-22-.0DIN+0.8P、3.4N/Si44.0D1N+0.8P、34N/Si440DIN+10P...的最大藻密度分另U4-X4XX4.i为10.51〇、15.51〇、21.0I〇cellsmL。第5天么后S.COW口化,内开始消亡,34N/S-+H天再i440DIN08P在第次添加营养盐之后实验组...的中肋藻藻密度未有增加,其浓度接近于零;而其他实验组在添加营养盐之后中肋藻藻密度有所增-力口,3.4N/Si44.0DIN+.X其中实验组I.0P增加幅度较大,最大藻密度达到1214-’’10cellsmL旦。!AoM仍低于培养初期的最大藻密度在整个培养过程中,/dong/ewe的生长变化完全不同于S.COWfl化m,在初始添加营葬盐之后所有实验组的2n,沁幼flkwe略有生长,但生长速率较慢最大藻密度相对较小大约为2.510ce-lls14天添加营养盐之后/!沁nense的生长速率增大,171^/5;奶加实验组.220D-IN+0.8P3.4N/S^44.0DIN+08P3.4N/Si44.0DIN卡10P.、.、.后期最大生长速率222?X’12J5l〇128.8X10、66Xl〇ceIlsmL化分别为、,显著高于初期培莽的生长2-ii化75X’速率l〇cellsm^d后期/^成WG7切we的最大藻密度受初始添加暫;培养如养盐N/Si及Si/P的影响,高N/Si实验组沁n幼口kwe密度相对较大,低Si/P—会降低后期/!沈?/切生长速率影响最大藻密度,在第23天/^沁17幼饥■唯7〇/1?6的e打ye222-i.达到最大藻密度分别为16.5Xl〇、376XXl10、154.5〇cellsmL,然后开始消亡至培养结束。31 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响2511-22+.7N巧i.0DIN0.8P—T3.4N巧M4.0DIN+0.8PT3.4N/Si-44.0DIN+1.0P20051015202530t/d4W--1.7N/Si22.0DIN+0.8P—--A3.4N/S44.0.iDINK)8P-350*^4-4-44+3.N/Si.0DIN1.0PJ-300^f\250J;"/\200-I/-I150r^? ̄ ̄J ̄n■ ̄ ̄^■???—■''uII1I尸II1■i05101520253035t/d-2-图31中肋骨条藻和东海原甲藻的生长变化曲线--Fi.321Growthof义cogs/口化/Mandfdowg/z口/emeinallC山tures--N/S图322i巧Si/P培iS.cZ/为不间养条件os/幻/ww和Pcfon/aen旅生长竞]各争优势的变化,2竞争参数D天开始大于零且呈增大趋势,t从第即化w占-优势,在第57始减小天达到最大值,第天之后所有实验组D,实验组1.7N/Sit开32 营养點对东海赤潮优巧藻竞争演替的影响22+--.0DIN0.8P、3.4N/Si44.0DIN+0.8P、3.4N/Si44.0DIN+1P.0的Dt最大值分另U2-为.08、191、202。H3.4N/Si44.0DIN+l.OP的D..天添加营养盐之后,实验组t略有增大在第17天达到0.82,比培养巧期最大值小,第19天时Di开始小于零一-岛,01314天添加营养盐之直减少至培养结束其最小值为.;而其他实验细在-后D,3.4N/Si44.0DIN+0.8Pt持续减少其中实验姐的减小速率较快在第14天开-始小于零,而实验组1.7N/Si22.0DIN+0.8P的减小速率相对较慢在第21天开始小于零,并且初始添加营养盐的N/Si会影响巧期沈的最大优势比即--D的最1/i....7NS220DIN+08P、3.4N/Si440DIN+0.8Pt小值,实验组的最小值分-088-、2.58。别为.---+m./i..I7NS220DrN08P--33.4N/Si44.0DIN+0.8P3-.4N/Si44.0DIN+1.0Pt>5ftx102030召!\--^1t/X^1.:\***--3图3-2-2不同实验组两种藻相对优势度的变化F--.22i3Relativedominancebetween义coy/口/W/Wand尸.如唯片口zewenacuuresgilllt.2S.2.2培养过程中营养盐的变化3-2-3图为不同N/Si及Si/P条件下混合培养两种东海赤潮藻过程中营养盐---DIN、P化P、Si的变化。兰个实验组P〇4P的变化相似,东海赤潮藻对P〇4P的-吸收较为迅速,在第3天浓度达到最低,约90%的P04P被吸收,第14天添加-一i0‘1lLSi营养盐之后经过天的培养又迅速降至.Mm〇。的吸收在不同实验组间略有差异,培养初期经过两天的吸收所有实验组的Si浓度在第3天达到较低的-011〇1〇1水平约为1.丄,再次添加营养盐之前都维持在较低的水平^;14天添加营33 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响--.1111丄养盐之后,实验组3.4^5;4400^+1.0?的5;被迅速吸收,浓度降至2片〇-1〇^〇1量51七。不同;被吸收,在第25天浓度降至约8,而其他两实验组少^实验,组间DIN浓度的变化趋势较为相似,但是受添加营养盛N/Si及Si/P的影响DIN的吸收量存在差异,培葬初期DIN的浓度在在第七天降至最低,实验沮N/S-22--1.0DIN+08P、3.4NSi440DIN+0.8P、34NS44.0DIN+1.0P的DIN.7i./../i最-1低浓度分别为1.8、11.8、7.769肿lol丄,从第7天维持到再次添加营养盐;第14天添加营养盐之后,DIN浓度巧所升商,但是经过几夭的培养后DIN浓度又/S-+-i220DIN08P、3.4N/Si440DIN+0.8PDIN浓度在。迅速降低,实验组1.7N...的-i’-第25天约降至到molL,而实验组3.4N/Si44.0DIN+1.0P的DIN浓度在培1M-i6r养结束时约为.7inoH。[-17NS220DI+08P50../iN- ̄0+0#I8P.3.4N巧i^.DN.--44+^3.4N/Si.0D的1.0P40-\.\■■0..]051015202530州'/S-i.0DINK).8P1.7N22-10‘一一4-WI0DIN+08P?3.N巧..3-40I+.4N/Si4.DN1.0Pj\ ̄..^''0.04,P1t11051012020553t/d34 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响7/+I.NS^U-0DIN0.8P144-4+8P3.N/Si4.0D1N0.?---+?A.444.0.1^3N/SiDIN10Pt0-■?'''?UjIIIIII050152025301t/d3-2-3-图所有培养组中DIN、P〇4P、Si浓度的变化---naFi.323DIN^PO4PandSconcenraonvaraonsllculuresgittiitiit3.23.讨论i/P比本实验为探究S值对两种东海藻竞争演替的影响,将N/Si设置在1tu'上W确保N/Si比值不会限制赤潮藻由S.coW口化W向沈幼口/ewe演替。所有实验组中Si浓度都较低,从实验结果中可tJ出这种较低的Si浓度限制了?看S-.ccwto化m的生长及最大生物豐,所W在DIN、P〇4P充分的条件下较低浓度的Si会限制S.costo/Mf?的爆发规模;2011年至今东海S.cfwto化W生物量及规模的降UW低可能是受到东海低浓度Si的影响。在整个培养过程中,所有实验组的N/P―--及N/SPSiSiP〇i都小于Redfield比值即受P化、i限串j,培葬初期、4P的吸收率3-P的利90%-及利用率都较高,其中第天Si、P〇4用率达。尽管受到P04P、Si油'S.wAa的限制,在培养初始ccwWmw仍能迅速的吸收营养盐抑制g/mw占据-优势,P〇P的添加会促进培DIN的利用率,从而促进义/;同时4养初始对CW口化W13的生长及最大生物量。竞争参数图也显示,培养前天在所有实验组中S.coWa化W为优势藻中且最大优势比能达2左右。待义cM/fl化W进入衰亡期约第13天添加营养盐,低N/Si实验组由于S.coWo/ww开始衰亡时,培养基中的DIN低于限制性浓度且限制了沁wgAov切we对DIN的吸收储存,使得添加营养盐之后该实验组的两种藻略有生长,但由于況耐低营养盐能力及储存营养盐能力较强,在再次添加营养盐之后/!成W如的优势略高于iS.casfo'WM(3-2-2)。to化m图高N/Si实验组在义cos衰t:时培养基中的DIN浓度较高,35 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响D1N,^1能吸收剩余的保持较高的细胞活性所:在再次添加营养盐'之后/McwgAo/efwe能够迅速吸收培养基中的营养盐在共培养中占据优势:培养-.初始较低的Si/P即较离浓度的P〇4P会促使Scosfo/ww活性的维持,在再次添加营养盐之后两种藻能同时爆发,但是由于P沁n如口似we耐低黃莽盐能力及储存营养盐能力较强,沈切7W在共培养体系中占优势。从竞争优势比曲线中沁'也可W看出,赤潮爆发初期高的N/Si、Si/P有利于ngA口/ewe竞争演替并占--i-mo,据更高的优势。东海调查数据显示Si20lL之后直维,在九十年代降至n-持在送个水平,但是DIN及P04P仍有大幅度的升高,这些升高都较明盈的增大了Sowfa/wn的爆发规模及最大生物量,但是由于随着iS.coWfl/ww的爆发东海-海域的N/P及Si/P都有较大程度的升高,整个海域P04P限制较为明显,这种P〇-P义rsccto/MW的生长,)W地we的耐低营养低4海洋环境限制了但由平成如盐能力,其能吸收海水中残留多余的DIN用于自身的生长而占据优势。3.3本章小结(1)-Wo/wSi浓度相同的条件下,D1N及P〇4P浓度的升高会促进S.cow爆发的规模;东海含有较离含量的Si且近几年未有较大波动,河流向东海大量排D-放IN及P04P可能是近几年义cow口化W爆发规模及最大生物豐增大的主要因素。DIN及P化-PS伽化W(2)i&在充足的条件下,低浓度会限制CO的最大生物;2011年至今东海S.owto/ww生物量及规模的降低可能是受到东海低浓度Si的影响。'(3)赤潮爆发初期较高的N/Si及Si/P有利于S.coWa化fj向沁n如37ewe的N/S-P演替,且较高的i及低浓度的P04可能是东海的沁n幼fl/ewe竞争优势超过义CO別a/ww成为优势藻种的主要原因。36 當养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响4赤潮爆发后期两种东海赤潮藻竞争对気礎桂添加的响应从第二i、H單可W看出赤潮爆发初期较高的N/S、较低的Si/P巧利于S.COW口化向/!)n各A口歷的竞争演巧,S別口化W沈i是决定&C0最大藻密度的重耍-moI因素.但是从八十年代开始东海的Si浓度维持在20^l丄未有太大波动,这种浓度不会限制的生长,实验中也发现过景DIN的输入会促进&CO別如MW爆发的规模及最大藻密度,近几年东海DIN的大量输入是&CO別a化m二、S-爆发规模增大的重要因素,P即。另外第章实验也发现较高浓度的PO4S’i/P较低的环境下,Scosto化W在消亡后期能保持较高的巧性,营养盐的再次添-加会促进S.OW/O/WM的再次爆发WP〇4P限制可能是向,所麻n幼如ewe演替的重要因素。上面的章节主要探究T赤潮爆发初期营养盐含量及结构对两种藻竞争演替的影响,但是对于S.COWfl化w消t时营养盐含量及结构都两者竞争演替的影响仍未探巧。本巧验通过室外模拟实验模拟了现场海域两种藻赤潮的爆发及演替还探究了S.COW如1/W消亡时营养盐对两种藻竞争演替的影响。4.1材料及方法4丄1室外实验培养装置4-1-本实验自行组装7控温循环装置如图1所示,该装置主要包巧温控装置°和循环装置■,温控装置控制整个培养环境的最低溫度在15C左右,而最高温度受外界环境的影响,循环装置将培养环境中的水连通W保持相同的温度。室外培养的时候将该装置放置于室外无阴影遮盖的区域W保持自然光照。4丄2模拟实验的培养方法过滤8L东海陈化海水(0.22nm混合纤维滤膜)置于10L的PE培养瓶中,-按照表41调整初始营养盐浓度,N/Si比最大为1的条件下进行培养实验:A,-D丄11N/P为14,添加的IN和Si浓度分别为11.01〇1、22.0imoll/B,WP肿;[--1i‘28DINi.0为,添加的和S浓度分别为SSOamoli、22.nolLC,N/P为i叫;--28.i1,DINSi22.0moL33.0liDN/P14添加的和浓度分别为l、xmo;,^,为f-‘1添加的D’IN和Si浓度分别为11.0nmoIlA33.0叫nolL。添加上述营养盐之成'后,接入备好的东海赤潮藻种(/!wgAwewe和S.CMto化m),初始藻密度均为37 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响Q—I水索广水位平衡管,吉, ̄ ̄tW—oVAAAAAAA.控制箱■^―\|I/WWWNAI^循环水管\控温加热捧^4--图11室外实验装置F--.411Eitlttigxpermenaappara:usoudoors4i,PE10cellsmr。接种结束后,将培养瓶放置于室外培养装置中,于最低湿度为°化一15C的室外环境下进巧培养,约培养13天待S.cosffl/W衰t,将每个培养瓶剰余的培养液分别分装到3个3L的PE培养瓶中,每个培养瓶中的培养液约为2L添加营养盐.,然后分别向分装好的培养瓶中分别,每个培养瓶中均添加08--i一i—--’imolLp〇P,110lLDIN,110Si,4其中个添加.imo个添加.继(j续观察两种东海赤潮藻的生长变化对营养盐的响应。每两天进行东海赤潮藻的计0-PS)3数,每两天进行营养盐(DIN、i,、P4的测定。每组实验平行个实验结束后进行方差分析,比较各实验组间的显著性差异。表4-1培养初始添加的营养盐浓度Tab-le.41Initialnu化ientsconcentrationaddednallculturesi-丄I添加营养盐浓度/imol|No.-SNDINP〇4Pi/PA11.00.822.014B2200.822.028.C22.00.833.028D11.00.833.01438 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的彭响4.2实验结果4.2.1不同实验条件下两种东海赤潮藻竞争的变化本次实验采用室外模拟培养装置使温度,义CMto化、光照度接近于现场环境W’和成W劝W切Me的生长变化对不同的营养盐条件做出了不同的响应4-2。阁为义costo化W和成--幼藻密度的生长变化。图421A显不在13天添加营养,DIN浓度相同的条件下高浓度的S盐之前i未促进义cow口化m的生长,低浓度一的DIN会抑制S.owto化W的生长及最大藻密度,且最大藻密度与DIN浓度-4444’i-x,AD的29xl〇、45.51〇、46.5x1〇、3〇x〇ll致最大藻密度依次为lcesmL;在第6天义CO加7/ww达到最大藻密度之后,N/P比为28的实验组S.CM伯化w藻--密度衰亡速率快,在第12天时藻密度低于N/P比为14的实验组。图421B思3示1天添加营莽盐之后添加营养盐的不同会影响义owto/wn的生长,且初始添加营养盐N/P比为28的实验组与N/P为14的实验组存在差异;N/P为14的实验组在第13灭添加营养盐之后,化W藻密度略有增加,特别是添加DIN的实验组,N/P为28的实验组在13天后营养盐的添加并未立即促进义coW口化W—的生长,.coWo化且S/?直处于衰t的状态,在第25天S.coWo化W藻密度开始" ̄ ̄增加,实验组B增长几天后再次衰t25,而实验组C在天增长之后直处于生长的状态至培养结束--。图422显示的生长状况受影响的影响不同于&CO如3化W,在13天添加营养盐之前所有实验组的成W如生长状况相-ix2,,6天麻n幼m^似在第<37切7>??达到最火藻密度约为3〇l〇cells,在此之后其2-'X’藻密度在301〇cellsmlL左右波动13天添加营养盐之后实验组A、B在添;加D-P之IN及P〇4后,的藻密度增大,且实验组B生长速率较大,-2X2,两个实验组的最大藻密度分别达到51X1〇、106510cells.mLS而实验组C、2-D在添加营成地we来有生长,养盐之后如,藻密度保持的在20X10cellsmL'左右。39 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响A1I4N/Pn.ODIN+22-OSi,—+-28N/P22.0D.lN220Si50,+I28N/P22.0DIN33.0Si,14N/P11.0DIN"3.0Si,-f/X""J:/l‘.?■'0I1tIII024681012t/dWWB—■—A+IIODIN.B+11ODIN-^A+lI.OSi--B+?ll.OSi—AB---3030—UI".:U:I!AJ一l\..‘.心!].争\一,’,toIS20253035阳132025303540-1t/d4〇1t/d—-+*C11.0DIN1D+U1.OD的巧-—?—oM.il.脚—?—D+U.OSi::Ii3;:^V=/i—*oj—■*..__———.——.—■!>,■,oj,.,1S阳U20253035015202扣MitJdM--21.A13图4中肋骨条藻和东海原甲藻的生长变化曲线,前天中肋骨条藻生长曲线;B,不同实验组添加不同营养盐后中肋骨条藻的生长曲线*--Fi.421Growthof乂C05/幻化饥ll.AGho义it13inalcuUnesrowtfC0別如WWnfirsg,days;BGrwo化of义CO別。化/w0打化edasafter13dasunderdifferentcultures,yy40 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响1201—14N/P11.0DIN+.,220Si28N22.0D[N+22.0S/Pi,28NP22.0DIN+33.0S/i,-10014N/P11.0DIN+33.0Sf\i,:.so/V60-!/-户I-0I''''''^|IIIIIII05101520253035t/d4-2-2-图13天后添加DIN及P〇P的实验姐在整个培养过程中东海原甲藻的生长曲线4---Fig.422加wg/z口/emein化ecultures化atwereaddedDINandP〇Ponda134y--图423为不同实验组两种藻的竞争指数D-t对不同营养盐添加的响应。图4-23A3-P的实验组在整D为1天添加DIN及P04,个培养过程中竞争参数t的变化13天添加营养盐之前所有实验姐DS.costo化W/P28t均大于零即占优势,N为的’实验组的Dt最大值略大于N/P为14的实验组,10天之后Dt开始减小。13天添加营养盐之后N/P为28的实验组Dt持续下降,在14天时Dt开始小于零即f沁n-占优势,从15天到231.525天之后如天Dt持续下降最小值约为,实验组28N/P+33.0Si的Dt开始大于零呈上升的趋势至培养实验结束,实验组28N/P+22.0Si的Dt也增大,但其值仍小于零即f沁哦A口/ense仍占优势,27天后Dt又开始减小至培养结束。N/P为14的实验组在13天添加营养盐之后D,先增大后减小,在21天时开始小于零,且实验组14N/P巧2.0Si的Dt降化速率显著高于实验组--14N/P+33.0Si,在第八天时达到最低值分别为1.59、0.53,两实验组的D-2-3/t维持在低值至培养实验结來。图4B显示NP比为14的实验組A、D在13天分别添加不同营养盐后两种藻竞争参数Di的变化趋势相似,实验组A的Dt下降速率和D耍显著高于D实验组,实验组A在19天时D,最低值,开始小于零,41 营养盐对东巧赤潮优势藻竞争演替的影响而实验组D在23天时Dt开始小于零:A实验组的Dt显著低于D实验组,且第13天DIN的添加都会促进两实验沮D即添加DIN的实验组Dt降低,要低于未添加D-2-3C思28IN的实验组。图4示为N/P为的实验组B、C在B天添加不同营养盐后两种藻竞争指数D-,1325天,7i的变化相似两实验组的Dt均减小在1-天达到低值约为1.5,25天后实验组C的D,t开始大于零且DIN的添加会促进Dt的增大,而实验组B在25天Dt增大但仍小于零,且D,在27天后又开始减小,DIN的添加会略微促进Dt的降低使Dt值略低于未添加DIN的实验姐。A114N/PU.0DlN+22.OSi,■—+-82N/P..,220DIN220Si—D^IN+^OS28N化22.0.i_/-HN/PI10+T.DIN33.0Si\,I.1:::--2.0—■—A+11.ODIN—A+ll.OS?1iB-2.0冬A_-+六^DU.OD…牛。::;f槪--2.042 营养驻对东海赤潮优势藻竞争演替的影响C2.0--+bBU.ODIN]—■…3.OSi-1-5—A—扫一-llrC+.ODIN---1.0C+I.?lOSi_T^2°3;i;細-1-.5--2.0--图423不同实验组两种藻相对优势度的变化A-,13天添加DIN及P〇4P的实验组在整个培养过程中相对优势度的变化;B,为AD实验组在13天添加不同营养盐后相对优势度的变化;巳为BC巧验组在13天添加不同营养盐后相对优势度的变化。--F.423RelativedoiigmnancebetweenS.COS/口化Wand尸.沁巧复//饥inallcultures.ARelative,*dom-inancevariationincutur巧atweeaddeddl化iDINanP〇Ponda13BRelavedominance4y;,tivar*iationofADcultuKSsafterda13CRltidiondayy;,eaveomnancevariationofBCculUiiesondasafterda13yy42..2环境因素(营养盐、温度)的变化图4-2-4为13天添加DIN及P〇-P的实验组在整个培4养过程中聲养盐的变化及整个培养过程中培养装置中循环水温度的变化1,整个过程中3:00的平均温,°’°-度约为22C,1721C8 ̄天温度较低约为19:008C;的平均温度约为1,1721天‘C温度较低约为16。整个培莽环境的温度接近于赤潮爆发期间海水的温度。培DIN养初期被迅速吸收,在第5天时所有实验组的DIN浓度达到低值约为1.0-1〇1七^13天添加营DIN增肿养盐之后加但又被迅速吸收,N/P比为14的实验组DIN的吸收速率较快,在第18天再次达到低值约为1.0而N/P为28的实验组在第25天时DIN浓度达到低值-P。各实验组在培养过程中对P04的一--吸收相似,初始培莽第天约90%的P〇4P被吸收,13天添加P〇4P后又迅速0i被吸收至.1amob^。各实验组对Si的吸收存在显著性的差异,培养初期Si的l吸收速率相对较快,在第5天所有实验组的Si浓度达到低值,实验组-28N/P+22.ii.0S的Si低值较低约为2UI,.胖noL其他实验组Si低值相对较高都-1-在5化’i1〇,特别是实验组14N/P+33.0Si的Si低值约为13.62molL5肿^;第43 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响天之后所有实验组的Si浓度开始增加,N/P为28的实验细Si浓度增加的速率相对较快,13天添加营养盐后N/P为14的实验组Si浓度迅速降低在第18天再次达到低值后又渐渐增加至培养结柬,而N/P为28的实验姐在添加营养盐么后Si浓度并未迅速降低在20天左卷是开始降低董培莽结柬。—+14N/P11.0D22.0Si,IN35■28N/P22.0DIN+22.0Si,■-A-+28N/P.0DI.,22N330Si^-W33014N/P11.0D.0Si,IN2-5\likx.051015202530t/d—N/N+2..0i14P,110DI2S—28N/P22.0DIN+22.0Si,0_■8[28N/P22.0DIN+33.腿i,14N/P1.0DINW3.0Si,10-m.6HI'.0.0'■■>IIjIIII051015202530t/d44 营养盐对东海赤潮化势藻竞争演替的影响—■.I+.14N/P,U0DN220SI_35A\28N/P22.0DrN+22.0Si,■-A-28N/P22.0DINW3.0Si,-30t14N/P11.0DIN+33.0SI\,-I?*'?0??I|IIIII051015202530t/d ̄ ̄-13:00261—?—8:00I■I■■■'1II[I1I05101520253035t/d-2*4所有培D-图4养组中IN、P〇4P、Si浓度及环境温度的变化F---.424DINP〇PandSconcenraionand化meraurevariationsnallculuresig、4itttit,p4.3讨论室外模拟实验将实验装置放置于无阴影遮盖的区域,并且最低温度维持在’C15,实验在4月中旬开始进行,从温度曲线图可W看出实验过程中白天最高温°’度均值为23C、低值为18C,与现场环境的温度相似;户外环境能保证光照强45 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响一度与现场基本致,实验中还外加循环装置将所有培养瓶置于相同的环境中,所L义该装置能够较好的模拟海上现场环境。实验初始时设置了不同的DIN/P及DIN/Si,不同实验组间受营养盐的影响存在较为明显的差异。在所有的实验组中DIN/Si小于等于,从131即DIN更可能成为限制性因素前天的实验结果分析中可从看出,低浓度DIN会限制SoMto/ww的最大生物量,降低的优势DIN-.Si〇比高浓度会促进iScwto/ww对、P4P的;吸收使得具有较大-的最大生物量,这与第H章的实验结果是毁的i浓度相同的情况过量的,在SDIN会促进的生长及最大生物量。除此之外,由于实验组DIN的限制,S.cMto化W的衰亡速率也受到DIN/P的影响,DIN/P高的实验沮S.cwto化W的衰亡速率较快且在第,i12天最大藻密度低于D1N/P低的实验组从S变化曲线S5,证也可W看出高DIN/P的i在第天之后升高速率相对较快明该实验组衰亡DIN促进了-速率较快,推测可能是高浓度的培养基中P04P的吸收而限制了Sto化W的生长-.cMSDIN/P比即P〇P促进其衰即在i浓度较高的环境下高低4可能是控制S.cwto/ww周期长短的主耍因素。低DIN/P环境下实验组在第13天添加营养盐之后,Scwto化W能够再次爆-发成为优势藻种,特别是DIN及P04P都添加实验组,推测可能是低DIN/P环境在减缓Sctwto/Mw衰t速率的同时也使S.cwto/ww保持较高的活性,所添加营养盐之后能在共培养体系中占据优势。但是低DIN/P实验组中S.cwto/wn的优S-+势还受初始添加i浓度的影响,Si浓度较高的实验组14N/P11.0DIN33.0Si在--.owto化W都再生长INP13天后添加P〇4P的所有实验组S,但是D及P〇4都添加的实验组cosfo/WM的优势比最明显,说明在低DIN/P、低DIN/Si环境中DIN、PO-P都为S-.CO別fl/ww生长的限制性因素POP为主要的限制性因素:而4,侶4DIN/SiiS较高即S浓度较低的实验组在添加营养盐之后,由于i浓度较低使得S.COW如的化势比及最大藻密度显著低于D1N化i低的实验组。低DIN/P的实'W验组23天时成W幼口7ense占据优势,可能由于S.co口化W已完全消t,而具有较高耐低营养盐能力仍保持较高的藻密度而占据优势;实验组P-+-14N/11.0DIN22.0Si的N/Si略高于实验组14N/P11.0DIN巧3.0Si,可能由于在S-+.owto化W衰亡时实验组14N/PlL0DIN22.0Si的Si,添■剩余浓度较低加DIN一-P之后沁n加ewe能吸收及PO4幼定量的DIN促逊自身的生长,所实验组46 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响14N/P-0SH.0DIN巧2i在20,由.天之后略有生长。对于高DIN/P的实验组来说于较高的DIN/P促进了义CO別口/WW的衰t并降低了义ms7口化W的活性13,在第-天添加营养盐么后没巧立即爆发而是维持在较低的藻密度,网时1520天由于温度较低两种藻的生长受到抑制都未增长,从营莽盐变化曲线也可W看出营养盐降低但是两种藻并未增长,可能是温度及光照限制了两种藻的生长。但在20天之后温度适宜时高DIN/P实验组的赤潮藻开始生长,Si/N较高的实验-P之后S组在添加营养盐P04.CMto化W有7较明显的增长,且DIN的添加会促进义CO別口化W的最大藻密度及优势比;而Si/N较低的实验组由于Si浓度的限制-P之片也有增长但是S在添加营养盐P〇4优势比显著低于高i/N实验.CO別组,且DIN的添加在促进S(7化W生长的同时也促进了油W如口对营养盐的吸收从而促进其生长,所W■P.donghcfknse在28天达到较高的生物量并成为i优势藻种,而未添加DIN的实验组由于DIN的限制?P沈wgA加ewe未有明显的増长。综上可W看出较高的DIN/Si及过量的DIN是f沈W如柄we竞争演替成为优P〇-P限>势藻种的重要原因,同时4制巧促进的衰t及P成/7幼fl/ewe的爆发中也起到重要作用。4.4本章小结(1)Si浓度较高的条件下,DIN的添加能够促进S.cMto化W的生长,并且-在Si浓度较高的环境下高DIN/P比即低P〇4P会显著缩短&CO此7化W的生长周.期。’(2)较高的DIN/Si及过量的DIN是沁M如wewe竞争演替成为优势藻种^-.的重要原因,同时P〇4P限制在促进iScos佩W/W的衰tr及/^成的爆发中也起到重要作用。47 营养强对东海赤潮优势藻竞争演替的影响5结论与展望本文探巧了营养盐含量及结构对共培莽体系中S.coWo/Mw和f此竞争的影响,分别探究了不同DIN/Si、Si/P、DIN/P及不同营养盐浓度对两种竞争的影响。结合东海近几年营养盐含量及结构的变化,对东海两种藻竞争演替的结论如下:(1)东.海环境中Si/P是决定SCOS化化W的生长周期的主要因素,随着-P浓S赤潮爆发海水中P04度显著降低使得i/P比值显著增加促进了化饥消亡。Si的吸收量影响着S.ms/a化W的爆发规模,且受环境中DIN及P化-P浓度的影响(2)东海春季赤潮爆发初期N/Si相对较高,这种高N/Si环境在S.cMto化W—-赤潮消亡时能为成W如〇/mse提供过量的DIN促进其生长,除此之外低P〇4P'’环境抑制S.coWfl化W的生长,促使耐低营养能力较高的沈)ng/wkwie在S.owto化W消t时充分利用过量的DIN用于向身的生长,且竞争优势超过costo化W成为优势藻种。综合历史数据看,IN/S较高的Di是春季东海赤潮优势藻种竞争演替的重要原因-,S.msto化W衰t时的低P〇P及DINnw4过量的促成了沁n如ak竞争演替成为优势藻种,。本次研究首次探究氮憐娃H种元素对东海赤潮藻演替的影响一些不足培养观察时间较长能够观察整个演替过程。但是实验研究中尚存在,首,先來能观察培养过程中氮结构的变化,如果综合观察但结构的变化更有助于了解整个演替过程及演替中的生物地球化学;其次,未探究不同培养方式下营养盐对藻竞争的影响一,有待于进步实验完善。48 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响##文巧.口J.海洋1张髓石晓勇张传松等长江及邻近海域赤潮藻种演替过程中营养盐特征[[],,,]?20206:817820.环境科学1,,()2LiiiuSMLiLWZhanGLetal.Imactsofhumanactivitiesonnu扛enttransortsn化e[],,g,pp?he-HuanYellowRiverestuarJ.JournalofHdrolo2012430431:103no.g()y[]ygy,,3中国国家海洋局.2003年中国海洋环境质量公报J.2004.[][]4中国国家海洋局.2009..2009年中国海洋环境质量公报[J[]]5中国国家海洋局.2010年中国海洋环境质量公报J.2010.[][]6中国国家海洋局.20..2011年中国海洋环境质量公报[J11[]]7中国国家海洋局.2012年中国海洋环境质量公报[J.2012.[]]8中国国家海洋局.2013年中国海洋环境质量公报J.2013.[[]]9周名江.长江口邻近海域赤潮发生区基本特征探究M.][][?6.10张晓辉胡建华周燕等.赤潮预报和防治方法[J.200603:447[]河北渔业,(),,,],[11]KarlDM,TienG.Temporalvariabilityindissolvedphosphorusconcentrationsin化e?subro%-ticalNorthaccOceanT.MarineChemisr1997l2:7796.pPifi_ty,,()[]、e.roleofnoanicandoranicnrentson化edevelomenofoankon12PSdrTTheirgg山iptphytplt[]aonatransecomheDauavaRiivermouhoheOenBalicnsrinandsummerlgtfrtgtttpt,pgM?1999J.ICESJournalofarineScience,2003,60(4:827835.[])"13周名江远我国近海有害赤潮发生的生态学、海洋学机制及预测防治研究进展,朱明[]?地球科学进展200607:67367乂[化,,()14吕颂辉张玉宇陈菊芳.J.应巧生态学报[],,东海具齿原甲藻的扫描电子显微结构[,]?200307.:10701072,()15陆斗定雨藻GoebelJeanete等.东海原甲藻修订及与相关原甲藻的分类学比较[J.,齐,,[]]应用生态学报?2003147:10601064.,,()?16雨藻王艳.我国东海赤潮原甲藻应属哪种?J.应用生态学报200307:1188]齐,],,()[[1190.王金辉.J.浙江海洋学院学报(自然科学版)2003[17]东海赤潮生物具齿原甲藻及其特征[],,?02:128131().49 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营养盘对东海赤潮优势藻竞争演替的影响44WanBZhanRZhanJ.Dis化化utionsandtransortationofnutrientsinChanian民iver[]g,,gpgjg?Estuara打ditsadacentseaareasJ.ActaOceanoloicaSinica2002241:5358.yj[]g,,()45CarenrS民CancoNFCorreHDIveal.NonointPollutionofSur位ceWa化rswithp化,,,tp[]PhoshorusandNitroenJ.EcoloicalAlications19988:559.pg[]gpp,,口)46.长江口及邻近海域浮游植物生长温度效应研究博±.中国海洋大学20.[杨庶13][],47高生泉林从安金明明等.春、秋季东、黄海营养盐的分布变化特征及营养结构[,,,][化?东海海洋200404.:3850,,()48DortchWhitledeTE.Doesnitroe打orsiliconlimithtolanktonoductionin化e[]Q,ggpypprississiili?iMppiRverumeandnearbreonsJ.ContnentalShelfResearch19921211:pyg[],,()?12931309.49Ju巧-i<5DRabalaisNNTurner民Eetal.Chanesinnutrientstructureofrverdominated[]i,,,gcoas"1wateSsochometnitblittine化i;tiiricutrenaanceandsconsequencesJ.EsuarCoastaland[],She?lfScence1995403339356.i:,,()50胡明辉杨逸萍徐春林等.长江口浮游植物生长的磯酸盐限制[],,,[叮海洋学报(中文?版198904:4;39443.),,()口。HoppemaM,Fah比achE,StollMHC.Annual叩takeofatmosph奸icCOby化eWeddellSeaderivedfromfacelabliliiiasureraancencudnestmatonsofenrainmenandnewroduction.y,gttp?JournalofMarineSstemsJ.1999194:219233.y,()[]52尹艳娥沈新强等.长江口及邻近海域富营养化趋势分析及与环境因子关系[J.[,,蒋玫,]]20?生态环境学报1404622629(:.,,)53CaoJWanJ.Theinh化itordereebetweenSkeletonemacostatumanddino打allate,gygg[]Proroceniiitrumdonhaenseadfferenconcenaonsofhosha:eandnirae/hoshaegtttrtpptttppt?iJ.JournalofOUiitChi2012111巧158.ratosceannversofna:y,,[]口)54VuorioKLausALehtimakiJMetal.Pholanktoncommunitresonsestonutrientandt[,g,,ypyp]ronenrchmenunderdiferent打itroe打tohoshorusraiosinthenorthernBalicSeaJ.iitgpptt[]?JournaloflineBilEl20053229.ExerimentaMarooandcoo1:352pgy,,()gy55Mite化achGG.CommunityecoloM.SinauerAssociates2012.gy,[][]?56洪喻许可.微藻间竞争机制研究进展[J.环境科学与技术201405:7581.[],],,()57民iceElroLeon.AlleloathM.2ndeditioned.LondonAiPr1984.:cademcess[],ypy[],52 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营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响?20-13%12:315324.,()-7i.化rmvariiii[1]LMXuKWatanabeMealLonatonsndssolvedsUicatenitroenand,,,tg,g,phosphorusfluxfromtheYangtzeRiverintotheEastChinaSeaandimpactsonestuarine?ecosemJ-t.EstuarineCoastalandSheScience20077112:312.lf巧[],,,()7HasGRchadsonA民iC.Clieandmail.diirobnsonmatechanrneanktonJTrennEcolo,,[]s[叫ygpgy足?Evolution2005206:337344.,,()[73]AndersonDM,GlibertPM,BurkholderJM.Harmfulalgalbloomsand州trophication:?NutrientsourcescomositionandconseuencesJ.Estuaries2002254:704726.,p,q],,()[74TilmanD.ResourceCometitionandCommunitStructureM.Prince:NJ:Princeton[]py[]UniPress,1982.75OfficerCB,RytherJH.Theposs化leimportanceofsiliconinmarineeutrohicationJ.Marine[]p[]?Eco-logyProgre巧Series19803:8391.,,76AlexanderRBJohnesPJBoerEWellii化eta.Acomarisonofmodesforestman[],,yt,p呂?r.B20021295iverineexortofnitroenfromlarewatershedsJioeochemistr57:339.pgg,,([]gy)77JianZ目ChenZ之enJNeal.PhtolankU)ncommunitdistribuioninrelationU)tt[]g,Q,g,ypyenvironmenalarameersinhreeauaculuresstemsinaChinesesubroicaleurohictpttqtytptp?bJ.MarineEcoloProgressSeries2012446:7389.巧[]gy,,78HodkisslheIJHoKC.ArechanesinN:Praiosincoastawaterskeoincreasedredtidettt[]g,gyb-looms?J.Hdrobioloia199735231141147.:[]yg,,()[79]Nish化awa,Nagai,Miyahara.Nutrientandphytoplank化ndynamicsinHarimaNada,目astern-SetoIni.landSeaJaandurna35eareriodfrom1973化2007JEst.Coasts201033:,pgyp[],,?417427.lMoschonas80DavidsonKGowen民JHarrisonPJFleminLEHoaandPG.Anthrooenic,[],,,gg,pgnutrientsandharmfulalgaei打coas化1waters[J].JournalofEnvironmen化IManagement,2014,?146:206216.8il1SmadaTJ.Adativeecolorowthstrateesand化eobalbloomexansionof[]ypgy,gggp?dinofladlatesJ.JournalfOh582281294.oceanora2002:g[]gpy,,()82AmanoY,SakaiY,SekiyaTetal.Effectofoshorusfluctuationcau化dbyriverwater,php[]-dilionhiclliiuineuolakeoncometitionbetweenbuereenaaMcrocstsaeruinosaandttrppggyg54 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营养點对东海赤潮优势藻竞争演替的影响131目颂辉..生态科学2006251欧美珊不同无机氮源对东海原甲藻生长的影响川:[],,,()?2831.2006132吕颂辉欧美珊.不同N源及N/P对东海原甲藻生长的影响J.海洋环境科学,[],[],?%02:33.()133梁丛丛苗辉.海赵卫红.不同氮源对外源多胺在东海原甲藻生长作用中的影响[J][,],2040?5672676.洋环境科学1:,,()134李英目颂辉徐宁等.东海原甲藻对不同憐源的利用特征[J.生态科学2005244:],,,],,()[?3]4317321.,135胡哈华岩峻丛威等.不同氮憐水平下中肋骨条藻对营养盐的吸收及光合特性[],石,,?阴.应用与环境生物学报200406:735739.,,()136李慧王江涛.J,生态学报201204:,东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征[,,()[】]?111119.137Y-化amasakiYOhmichiYShkaaTtl.Seciesllltdiiteasecificaeoathicefecsofea化m,,,[]ppp ̄skeletonemacostatumJ.THALASSAS2011271:2132.,,[\()138CasasBVare.illaBodeAasonalsuccessonofhtoankoneciesonthecoasofA,MSetst],pypp[CorunaGalicianorthwestSain'BoletinInstitute)EsanoldeOce犯orafia1999154:(,p)口]pg,,()4?134巧.139陈玫巧赵卫红].东海原甲藻对中肋骨条藻的他感作用初探J.海洋200704:[,[]科学,,()?6267.140ZhuMXuZL.italInterseciescometitionfonutrienttweenProrocentrum,,R,ersbe[]ppdonghaienseLuandSkeletonemacostatum(Grev.)Cleveinmesocosmexperiments[J.Acta]O?ceanologicaSinica2009281:7282.,,()141继灵张传松晓勇.稱酸盐对两种东海典型赤潮藻影响的围隔实验的.中国[]侯,,石,等?海洋大学学报(自然科学版,2006,(S1):163169.)142]李雁宾.营养盐J.海,韩秀荣胡跃诚,等对东海浮游植物生长影响的现场培养实验[[,]20082702?13H7.洋环境科学:1,,()-143庞秋婷.富营养化对东海两种赤潮优势藻种演替及黄海海区巧苔生长的影响硕上.中[][]国海洋大学2013.,144王宗灵瑞香明远.半连续培养下东海原甲藻和中肋骨条藻种群生长过程[],李,朱,等59 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响?与种间竞争研究J.海洋科学进展,2006,04:495503.()[]145呂颂辉李英.我国东海4种赤潮藻的细胞氮憐营养储巧能力对比过程工程学报],[化,[?200603:439444.,()likaneniili146ConeDJStalnackePPtHeal.Thetransortandreenonofdssovedslicate,ttt]y,,p[?briversiSFilandJ.LiloandOceanorah2000458185018ynwedenandnmno():53.[]gygpy,,147HumborgCItekkotVCociasuAetal.EffectofDanubeRiverdamonBlackSea,,,[]?bioeochemistrandecoss化mstrucreJ.NA19973866623:385388.gyy扣TURE,,()[]148TurnerER.TheeffectsofeutrohicationonelaicanddemersalmarinefoodwebsR.[]ppg[]WashinonDC:AmericanGeoscalUnion2001.gt,phyi,49lLrrerEFlDJ.Ereurohicaiirreal:new1]ScheskeC,Stoem,Coneyalytptonnthelowegtakes[evdence?biisedit.i983222ifromoencsilicainmensJScence1:320322.g,,[]150口及邻近杜锦.[],石晓勇,李宏亮,等长江海域表层海水珪酸盐混合模式的初步研巧?J.海洋学研巧2008[]141:9106.,(),152和硝氮加富对龙须菜(Gracilarialemaneiformis)生长、[U徐智广,邹定辉,张蹇,貧C0?生化组分和营养盐吸收的影响机.生态学报200828:375237巧.,,巧)2*VW15TreuerFNelsonDManBennekomAJeal.TheSilicaBalancein化eorldOcean:A[]g,t,,R?eestimate.Science1995%85209:375379.p],,()153赵艳芳命志明秀贤.不同憐源形态对中肋骨条藻和东海原甲藻生长及憐酸[],,宋,等200903?酶活性的影响[J.:693699.环境科学,()],154李慧王江涛.J,生态学报201204:[],东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征[],,()?111119.55.PJ.2013[1王昭玉王江涛7种海洋微藻叶绿限制的响应,素巧光对N、海洋环境科学,,][]?0:165170.(巧156梁英刘春强田传远等.营养盐形态及输入方式对6种海洋微藻群落演替的影响[J],[],,,?海洋湖沼通报,2014,02:U30.()157CaoJWanJ.Theinh化kordereebetweenSkeletonemacostatumanddinoflallate[],gyggProrocentrumdonhaienseatdifferentconcentrationsofhoshateandnitrate/hoshategpppp?ratiosJ.JournalofOceanUniversitofChina2012112:153158.[]y,,()[158]沙相宇,齐红菊,王昭玉,等.利用叶绿素巧光方法检测东海浮游植物的营养盐限制60 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响海洋科学?201409:2026.机,,()159梁英孙明辉刘春强.营养盐输入方式对3种微藻生长及种间竞争的影响[J,,,,等]中[]?国海洋大学学报(自然科学版),2014,(12):2127.-16020.于子洋.201113年南黄海及东海北部海域营养盐分布规律研巧[硕中国海洋大学[],2014.I611 营养盐对东海赤潮优势藻竞争演替的影响致谢、本论文是在王江涛老师的悉屯、此衷屯指导和帮助下完成的,在感谢导师给与我的严格要求和悉必指导。感谢实验室的谭丽菊老师对我实验及论文上的教导和帮助,老师循循的教诲使我受益匪浅,同时也感谢谭老师对我生活上的关也和帮助。、感谢实验室的小沙、小吴和小董陪我走过H年的硕±生涯,酸甜苦辣谨记屯头,祝愿我们都能有美好的前途及未来。一、感谢庞秋婷师姐和张议文师姐对我实验的指导和帮助,你们的关屯和帮助直鼓励着我走到最后,祝愿你们幸福满满,前途似锦。感谢实验室的小师妹芳芳及小师弟小潘对我实验的帮助,希望你们能吸取我的经验教训,顺利的完成S年硕±生涯,同时祝愿你们实验顺利、健康快乐。一-感谢闻同学对我实验和生活的支持及帮助,谢谢你的陪伴让我直坚持下去。感谢爸爸和妈妈对我无微不至的关也及默默的支持,你们的支持是我最大的动力,我会慢慢长大成熟做不到最好但会做到更好。本论文是在赤潮973等项目的支持下完成的,在此感谢项目组中的所有老师、和同学。最后,向曾经给予我关屯、帮助、鼓励和支持的所有人表达我对他们的崇高敬意和良好祝愿!62 营养盐对东海赤潮优势藻竟争演替的影响个人简历1990年7月23日出生于山东省潍坊市。2008年9月考入中国海洋大学化学化工学院化学专业,2012年7巧本科毕业并获得理学学±学位。2012年9月推免进入中国海洋大学化学化工学院海洋化学专业,攻读硕±至今。发表的学术论文[U周玉萍,齐红菊,王昭玉,谭丽菊,王江涛。叶绿素巧光参数Fv/Fm在春季青 ̄,201444136142.(己岛近海水体营养盐限制研究中的应用.中国海洋大学学报,:、刊,中文核屯期刊)[2]之houY.,TanL.,PangQ.,LiF.,WangJ.Influe打ceofnutrientspollutionontherothorani.andicmatteroututoft//v幻幻in化esou比ernYellowSeaChnagwgp,Marinepollutionbulletin?(己接收,SCI)63
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