外源一氧化氮（no）缓解小白菜缺铁胁迫的生理效应

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1、山东农业大学删十学位论立StrategyFe3+．cheIFe2+StrategyIIPSFe3‘-p抛漾FRO毫—P牛i’is书ADH++H+AD+Fe2·PSFe3+．PS引l在缺铁胁迫下植物的吸收铁的机理I和II(引自RijdigerHell和UdowStephan)FigIIronabsorptionStrategy1and11(CitedfromRfidigerHellandUdowStephan)机理II植物具有一下特征(图1)：(1)缺铁诱导植物分泌铁载体(Phytosiderophore，PS

2、)。这种载体是从机理II植物中分离到的，后来被确定为麦根酸类植物高铁载体(Shojima等，1989)，这种载体对Fe¨有着强烈的亲和力。尼克酰胺是植物铁载体(Ps)的前体物，外源一氧化氮(N0)缓解小白菜缺铁胁迫的生理效应在禾本科植物中，尼克酰胺的氨基被尼克酰胺氨基转移酶(NAAT)移去(Takahashi等，1999)，形成的羰基被还原就形成脱氧麦根酸(MDA)。脱氧麦根酸继续发生一些变化，会形成好多类似物，如麦根酸(MA)、表麦根酸(e．MA)、阿凡酸等(Mori，1999)，统称麦根酸类植物载体。PS

3、的分泌受Ca2+影响很小，但受Cu2+、Zn2+的干扰。在缺铁条件下，机理II植物铁载体的释放量增加，麦根酸分泌量迅速升高。(2)Fe3+．PS高亲和吸收系统。机理II植物具有这种系统，这也是与机理I植物的吸收铁的显著区别，此系统不需要将Fe3+还原成Fe2+，它可以直接吸收Fe3+。属于机理Il的禾本科植物对Fe．PS的吸收是一种耗能的主动吸收，受到低温和代谢抑制剂的显著抑制，因此此类植物主要靠PS的分泌速率来调节铁的吸收。缺铁胁迫与其他环境胁迫一样，能导致植体内大量活性氧自由基产生，对植物细胞膜系统产生伤

4、害。在长期的进化适应过程中，植物自身形成了一种保护系统来清除过量积累的自由基，以减轻氧化伤害。这套保护系统由非酶抗氧化剂(还原型谷光甘]j太GSH、还原型抗坏血酸ASC等)和抗氧化保护酶类(超氧歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX、愈创木酚过氧化物酶G．POD、脱氢抗坏血酸还原酶DR、谷光甘肽还原酶GR等组成)(Foryer等，1997)。1．2铁在植物体内的重要作用铁在植物体内的作用主要是通过二价铁离子(Fe2+)和三价铁离子(Fe3+)化合价的变化来实现的，两者之间极易发生得失电子的氧

5、化还原反应。铁通常作为一些酶的辅助因子或者作为一些蛋白的活性中心分子与蛋白质结合(铁硫蛋白)，通过价态转化而传递电子，参与生命体内的生理和生化变化。植物的光合作用、呼吸作用、DNA和蛋白质及脂类合成、植物激素作用以及植物的抗逆反应等都需要铁的直接或间接参与，因此缺铁会影响植物的生长及发育。1)铁参与植物的光合作用叶绿素分子中不含铁，但是叶绿素分子的合成过程的某些环节需要铁。研究表明，缺铁抑制叶绿素合成前体ALA(a．氨基吖．酮戊二酸)的合成，并使叶绿素合成的中间产物镁原卟啉IX单甲酯[Mg·Pro(Me)]N

6、显积累，而6山东农业大学硕士学位论文原叶绿素酸酯不出现积累现象；供铁后，镁原叶琳Ⅸ以单甲酯积累现象消除，原叶绿素酸酯含量上升。这可能由于铁是合成ALA的某个酶的活性因子(Spiller和Terry,1980；Terry,1980)。缺铁使叶绿素分子不能正常合成，导致植物发生缺铁失绿症状(Thoiron等，1997)，影响光合作用。光合电子传递链上有许多蛋白含有铁。叶绿体类囊体膜上有四个复合物：光系统I(PSI)，光系统II(PSII)，细胞色素bdf(Cytbdf)以及ATP酶等。PSI中含有三个铁硫中心：F

7、X、FA和FB，每个铁硫中心都含有4Fe．4S簇，是铁含量非常丰富的一种蛋白复合物，因此，缺铁导致PSI降解PSI数量减少，电子传递活性下降显著(Sandmann和Malkin，1983)。PSII复合物中铁含量相对较低，但是铁参与水的光解(Hulsebosch等，1996)，也有学者认为PSII中的铁主要在细胞色素b559(Cytb559)中，而C”b559可能为PSII提供了另一条电子传递通路，可以保护PSII免受高氧化态的P680+的氧化(Thompton和Brudvig，1988)。因此，缺铁也会导致

8、PSII活性降低。缺铁会导致Cytbjf丧失活性，也会影响铁氧还原蛋白(Fd)，从而影响电子传递链传递电子。因此，缺铁能影响色素合成，破坏光合膜上复合物的结构及其功能，对光合作用产生了极大的影响，导致光合作用效率极大下降。2)铁参与植物的呼吸作用铁是顺乌头酸酶的辅助因子，植物体内缺铁会影响此酶的活性，而顺鸟头酸酶(aconitase)是TCA循环的关键酶，它的含量及活性直接影响呼吸作用的速度及水平，