作物qtl的分析理论的的研究进展

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1、...作物QTL分析的理论研究进展1．前言：1.1什么是数量性状遗传数量遗传的多因子假说在20世纪初提出的重要的遗传学理论之一.在育种实践中作物许多重要的可遗传的农艺性状和经济性状都是数量性状,是受多个基因共同控制的,如产量、籽粒、蛋白质含量、脂肪含量等等.它区别于质量性状在于是受多基因控制而非受1～2个基因控制,每个基因对它所控制的性状的作用大小不同;(2)后代的表型是界于两亲本表型之间的连续变异,子代的基因型和表型不能由亲本基因型推出.(3)易受环境的影响,无法用孟德尔遗传因子理论解释.数量性状的遗传对农作物育种具有十分重要的意义,控制数量性状的基因称为多基因或微效基因

2、,它们在染色体上的位置称为数量性状位点(quantitativetraitlocus,QTL).由于控制一种数量性状发育的QTL数目很多,单个QTL的效应很小,且易受环境条件的影响,因此研究难度很大.传统的数量遗传学只能将控制一种数量性状发育的所有QTL作为一个整体,用生物统计的方法加以分析.这种研究方法对数量遗传学的发展曾经发挥了重要作用,但无法区别单个QTL对数量性状的贡献大小及其与其它基因间的关系,更无法将QTL定位在相应的染色体上,这极大地限制了数量遗传学的进一步发展.采用单基因分析的方法来研究数量性状的遗传,可找到一些形态标记和QTL之间的遗传关系,且定位一些QT

3、L在染色体上的位置.最早在研究菜豆不同种皮颜色的基因型时发现了种皮的颜色与种子的平均大小有密切的关系.随后在许多作物中发现了不同的QTL与遗传标记的连锁关系.但是形态标记数目有限,在染色体上的分布稀少而不均匀,对数量性状有表型效应,影响了遗传分析的准确性,因而应用形态标记进行QTL定位很不理想.近20多年来,借助于现代分子生物学技术在番茄、玉米、大豆及水稻等作物中发现了许多的同工酶标记和分子标记,尤其是分子标记的应用促进了QTL定位的发展.开展全面系统的QTL定位,必须具备高密度的遗传连锁图和相应的统计分析方法.近些年,分子标记已广泛地应用于作物遗传图谱构建、基因定位(QT

4、L定位)、种质资源鉴定以及标记辅助选择育种等各个方面.根据分子图谱和分离群体中各株(系)的性状表现,可以确定分子标记对数量性状与影响该性状的基因之间的连锁关系.利用分子标记可以将控制某一数量性状的多个基因剖分开来,将它们一一定位于染色体上,并进行各基因的单个效应及互作效应的估计.这为利用遗传标记对数量性状进行选择和最终对其遗传操纵提供了可能.......1.2QTL的研究历史和发展进程Weller(1986年),Luo和Kearsey(1989年)所采用的单个标记与QTL作图方法是最早的QTL定位方法;接着1989年Lander和Bostein发明了区间定位法(interv

5、almapping).后者同时利用连锁图谱上两个相互侧连的分子标记的分离信息,可获得这两个标记之间某个染色体片段上有关QTL的最大连锁信息,从而倍受重视.Whitehead据此开发了MapmakeröQTL软件可借助较为致密的分子连锁图谱迅速地估计QTL的位置及其对表现型贡献的大小.为了与饱和遗传图谱的构建相适应,近年来又提出不少新的QTL定位的统计分析方法,如:多QTL模型(multipleQTLmodel)、复合区间定位法(compositeintervalmappping)以及联合定位法(jointmapping)等.这些新方法的提出大大提高了QTL定位的效率和精确度

6、,促进了作物QTL研究的发展,使作物QTL研究的发展成为近年来遗传学研究的热点之一.周元昌(2000年)指出迄今QTL定位研究大多数都只局限于分析数量性状在个体发育中某个时期(多数为发育的终点)的表现,即静态定位(staticmapping,SM)的策略和方法.而吴为人等(1997年)提出的一种QTL定位策略和方法,称为动态定位(dynamicmapping,DM)或称为与时间有关的QTL定位(time2relatedQTLmapping),符合了任何性状的发育都是一组有关基因在时空上有序表达的结果的发育遗传学观点.周元昌认为这种从静态分析转向动态分析是QTL定位研究的最新

7、进展.1.3QTL在遗传分析中的应用作物育种有赖于作物的遗传变异及利用恰当的选择方式改良作物的性状,以适应消费者的需要(Asins,2002)。在这一过程中,选择是最重要的环节之一。传统的育种方法主要是依据作物在田间的表现进行评价和选择,即通过表型间接对基因型进行选择(方宣钧等,2001)要求有丰富的育种经验及长达数年的时间。另外,对一些数量性状(如产量、品质性状)的直接选择还受到许多条件的限制,因此,如何提高选择效率,减少育种过程中的盲目性成为进一步拓展品种生产力的关键(陆朝福和朱立煌,1995)。随着遗传学的发