延边烤烟生长中后期断根的补偿效应研究

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1、烟草根系的生长影响较大，有研究认为土壤过砂过或者粘都不利于烟草根系的生长，目前大部分优质烤烟种植于砂质的土壤中‘12】；Bet．HaDng．G．D3]认为rolA基因的形成引起了烟草根系的结构改变，并使根系是生长速度加快。1．1．3烟草根系和地上部的关系烟草的根系是其主要的吸收器官，根群分布和根系活力的高低很大程度上决定着烟株吸收土壤中养分的数量，所以烟草根系与烟草叶片中的有机物质的合成和积累有着密切的关系【14．161。前人对烟草根系生长的研究多偏重于根系生长、根系生理与环境的关系‘17。191，而对烟草根系

2、生的长发育及其与烟株地上部的相互作用的生理学和生物学研究报道还不多。烟草根系可以从土壤中吸收K、Ca、Na、Mg、Cu、Zn、C1、Fe、Mo等矿质元素和N素等营养元素，还可以合成激素、生物碱等物质，特别是根系合成烟碱的作用对烟草品质尤为重要【20l。烟草根系发育无论是苗期还是大田期与地上部都存在密切联系，根部性状与地上部形态(株高、叶片数、叶面积等)之间呈显著的正相关，这也正是“根深叶茂”的理论基础。根系对烟草产量及品质都有重要的调节作用，因此，生产中可采取一定有农艺措施促进根群发育，以达到促进地上部生长，协

3、调各种品质指标，实现优质，适产的目的。1．2作物受胁迫后的补偿效应和作用1．2．1作物的补偿效应地球上的作物在经过漫长的进化过程中，不断受到与外界环境以及生物内部之间的各种因素的影响，这些对作物个体的胁迫因素并未使生物走向完全的灭绝，反而使各种作物有了更好的适应性特征。作物的补偿生长现象就是生物体一种生理及生态上适应性的表现。补偿，即因子补偿。是复杂系统对环境因子改变的一种反作用，借以维持系统自身的稳定性。在生命系统中，补偿是生物对生态因子波动的一种适应性【2M31。生态学界一般将植物对食草作用的反应定义为3种

4、类型(Belsky，1986)：(1)超补偿(overcompensation)：被采食植物的表现优于未被采食的CK；(2)等补偿(equate--compensation)或正补偿(exact--compensation)：被采食植物的表现与未被采食的CK相同；(3)低补偿(Under--compensation)被采食植物的表现低于未被采食的CK。明确使用“补偿”一词不迟于本世纪20年代。稍晚些，研究者发现在某些情形下受害作物生长加快，于是使用“刺激分蘖”分类的词语f2钔。盛承发等和Poston等在1983

5、年分别提出中文“超越补偿”和英文“overcomJp％satoryreSponSe(超补偿反应)‘25-26】，这可能是提出超补偿词语的最早时间。超补偿是普遍存在的一种现象。研究者认为作物的生长冗余是这一广泛现象的基本原因127

6、。1．2．2补偿效应发生的条件和原因超补偿生长作用是生物普遍具有的生理效应，是在生物进化中逐渐形成并发展到各个物种中的，可使生物对外界环境变化适应性增强，能抵御恶劣环境的影响，使生物体自身的生长、发育、生殖有利于本物种的生存和繁衍，是生物优胜劣汰的必然结果，也是今后人类生产、生活中应加

7、以积极利用的特性，只要趋利避害，就可使这种生物特性发挥其最大的积极4作用。多数植物对动物的采食有一定补偿作用，甚至超补偿作用，但这些补偿响应不仅仅是因为采食所引起的，其产生的原因很多，除了采食外，还有温度、水分以及植物自身的因素等。农作物生产在防治虫害的同时，合理灌溉、施肥等也是不可缺少的环节。我国干旱半干旱地区约占全国总面积的52．5％，这些地区主要靠天然降水从事农业生产，所以水分不足是农业生产中常见的胁迫因子，一定程度水分亏缺后补充提供水具有旱后补偿或超补偿作用。有研究表明‘281刈割后燕麦，在不施肥条件下

8、，3个时期的轻度刈割处理与CK相比，其生物量、总生物量、果重、果数等都有增加，但只有某些指标出现超补偿。到目前为止，对于植物产生超越补偿所需的条件研究得仍然很不清楚。大致有以下几点【29。341：(1)研究认为，超补偿效应与昆虫的取食程度有关。当作物的花、叶和根在一定程度上受到损失时才能引起超补偿效应。比如棉花在早期每株损失8个早蕾就可能发生超补偿效应，过多或过少损失早蕾则都不会发生超补偿效应1351。(2)超补偿效应的发生还与作物的生长发育阶段有一定关系，一般在植物的营养生长初期如果损失部分叶面积或在生殖生长

9、初期损失部分繁殖器官更易产生超补偿。(3)超补偿效应与作物的营养状况密切相关，良好的甚至过度丰富的营养供应，如高的水肥条件，较高的积温和日照能显著促进超补偿136】。研究者认为植物生长冗余是超补偿反应产生的原因。超补偿的本质是植物生长的冗余。植物在株高、叶面积、分枝或分蘖数、繁殖器官数量、生育期长度。甚至细胞中酶的组分、基因结构等方面均存在着大量的冗余和重复，即称为生长冗余。它是植物在